Gui (plante)
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 Viscum album
Viscum album
Classification de Cronquist
Règne Plantae
Sous-règne Tracheobionta
Division Magnoliophyta
Classe Magnoliopsida
Sous-classe Rosidae
Ordre Santalales
Famille Viscaceae
Genre Viscum
Nom binominal
Viscum album
L., 1753
Classification APG III
Clade Angiospermes
Clade Dicotylédones vraies
Clade Noyau des Dicotylédones vraies
Ordre Santalales
Famille Santalaceae
 Planche Flore médicinale de Chaumeton 1828

Planche Flore médicinale de Chaumeton 1828

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Le gui (Viscum album) est un sous-arbrisseau, épiphyte et hémiparasite, de la famille des Loranthacées[1]. Les espèces vivant en Europe que l'on trouve sur certaines espèces d'arbres feuillus ou résineux sont originaire des régions tempérées de l'ancien monde.

D'autres espèces existent, y compris en Australie[2], dont certaines parasitant les racines de certaines espèces d'arbres[2].

C'est en Europe une plante traditionnelle, qui avec le houx, sert d'ornementation pour les fêtes de Noël et de fin d'année.

Les francophones l'appellent aussi Bois de Sainte Croix, Glu, Verquet, Blondeau, Gu, Vert de Pommier, Bouchon[3].

Sommaire

Etymologie

Viscum album fruit.jpg
Gui (Maretakken pour les flamands) dans une peupleraie artificielle
Touffe de gui dans un buisson
Touffes de gui sur peupliers
Gui

Son nom est issu du latin viscum, devenu *WISCU en gallo-roman sous l'influence du francique *wîhsila, sorte de griotte, puis gwy et guy. L'ancien occitan quant à lui, a conservé le mot vesc issu directement du latin[4],[5]. Viscum signifie colle, glu (cf. visqueux) en référence à la viscosité de ses fruits. Album (alba, blanc) fait référence à la couleur blanchâtre des fruits.

Description

Port

Le gui prend, après quelques années, l'apparence d'une grosse «  boule  » vert jaunâtre de 50 cm à un mètre de diamètre.
Sempervirent, en hiver après la chute des feuilles des arbres, il devient facilement repérable dans les arbres.

Suçoirs

Dépourvu de racines, il est fixé à son hôte par un suçoir primaire de forme conique qui s'enfonce profondément jusqu'au bois, sans pouvoir pénétrer le tissu ligneux. Toutefois, l'accroissement du bois en épaisseur par la formation des cernes annuels finit par englober plus profondément ce suçoir. Celui-ci émet des ramifications latérales, les cordons corticaux qui s'insinuent et se ramifient sous l'écorce à la limite du cambium et du liber et émettent à leur tour des suçoirs secondaires. L'observation sur une branche coupée de l'enfoncement de ces suçoirs dans les cernes du bois permet de déterminer l'âge de la touffe, qui peut atteindre trente-cinq ans.

Le cordon cortical souterrain peut générer des rejets.

Tiges

Les tiges, cassantes, vertes et de section cylindrique, ont un mode de ramification dichotomique par suite de l'avortement du bourgeon terminal. Cette dichotomie n'est toutefois pas absolue, il peut arriver que plus de deux rameaux partent du même nœud. Les ramifications successives conduisent à la forme de boule, leur nombre permettant d'évaluer l'âge de la plante.

Feuilles

Les feuilles, vertes ou tirant sur un vert-jaunâtre, sont simples, ovales, sans pétiole, légèrement charnues et disposées par paires opposées à l'extrémité des rameaux. Leur limbe, coriace, de 2 à 8 cm de long, est parcouru par cinq nervures parallèles. Elles persistent 18 mois à deux ans faisant du gui une plante toujours verte.

Fleurs

Le gui est dioïque avec des pieds à fleurs femelles et d'autres mâles. Il fleurit en mars - avril.
Il peut arriver que les touffes voisines soient imbriquées donnant l'impression de pieds hermaphrodites. De même un pied mâle peut parasiter un pied femelle, ou vice versa, donnant l'impression d'un pied hermaphrodite[6].

Les fleurs, sessiles et jaunâtres, sont groupées en petites inflorescences (glomérules) insérées au niveau des nœuds des tiges.
Les fleurs mâles comportent quatre tépales qui portent les anthères sans filet. À la floraison, elles laissent apparaître le pollen sur leur face interne.
Les fleurs femelles comportent quatre tépales surmontant un ovaire infère soudé au réceptacle. Elles sont déjà formées en automne et passent l'hiver fermées; elles s'ouvrent aux premiers rayons de soleil du printemps[7].

Fruits

Les fruits donnés par les touffes femelles sont de fausses[réf. nécessaire] baies globuleuses de 6 à 10 mm de diamètre, d'un blanc vitreux - ou jaunâtres pour le Gui du sapin - charnues et visqueuses, caractéristique soulignée par Virgile et Pline, d'où le terme de viscum. La pulpe est constituée d'un mucilage: la viscine, substance collante qui contribue à la fixation des graines sur les branches des plantes-hôtes.

Les fruits mûrissent en deux ans et ne tombent qu'au début de la troisième année.

Biologie

Le gui est une plante hémiparasite, c'est-à-dire qu'il n'est pas totalement dépendant de son hôte. Il utilise les ressources de la plante hôte en lui soutirant eau et sels minéraux, mais il possède de la chlorophylle et peut synthétiser ses propres sucres, protéines, etc. Les guis présentent une évapotranspiration importante (nécessaire pour entretenir le gradient de pression leur permettant d'absorber de la sève de l'hôte). Mais en cas de sécheresse forte, ce phénomène n'est parfois plus suffisant et les guis meurent alors habituellement avant leurs hôtes [2], ce qui explique - dans la nature - leur vitalité cyclique ; Sauf cas exceptionnels, les guis n'y vivent probablement que peu de temps, en fonction de facteurs tels que la disponibilité en eau, la présence d'oiseaux disséminateurs (ou en Australie de marsupiaux prédateurs)[2].

Plantes hôtes

Chaque espèce est plus ou moins inféodée à certaines essences et à un type d’habitat. Par exemple dans le nord de la France, la Flore de Flandre le considère comme commun dans une partie de la région (Artois et Boulonnais, introduit en quelques points dans la communauté urbaine de Lille), mais il « manque totalement sur près des deux tiers du territoire régional »[8].
Plus d’une centaine d’espèces d’arbres ou grands buissons sont susceptibles d’être parasitées. Parmi les feuillus les arbres les plus fréquemment atteints sont les pommiers, les peupliers (surtout le peuplier noir) et les trembles, les aubépines, les saules, les robiniers, les sorbiers, les amandiers et les tilleuls.

On le trouve plus rarement sur les poiriers, les érables, les noisetiers, les charmes, les châtaigniers et les cerisiers. Encore plus rarement sur les noyers, et les frênes.

On ne le trouve jamais sur les hêtres et les platanes. Sa présence sur les ormes et les chênes est exceptionnelle, d’où l’importance que les druides accordaient au gui récolté sur les chênes. La population des « chênes à gui » est estimée pour la France à environ une quinzaine d’individus[9][réf. insuffisante]. Le chêne opposerait une barrière chimique empêchant la pénétration du gui dans le rameau. Il ne peut se développer que sur des chênes ayant une déficience génétique ce qui explique sa rareté[10].
Le gui, parfois, peut aussi parasiter une autre touffe de gui.

Dissémination

Pollinisé par les insectes, la dispersion des graines est essentiellement assurée par certains Turdinae, notamment la grive draine, qui raffolent des fruits du gui et rejettent les graines non digérées dans leurs fientes, parfois à plusieurs kilomètres compte tenu du temps de la digestion.

Les fauvettes à tête noire qui décortiquent les baies sur place assurent une dissémination beaucoup plus localisée. Elles sont incapables d'avaler le fruit et se contentent d'en extraire la pulpe. Les graines sont ainsi abandonnées sur des branches et trouvent les conditions idéales pour germer. Les mésanges et les sittelles, se nourrissent des graines collées sur les rameaux par les fauvettes, grâce à leur bec court et massif capable de les casser. 8 ou 9 graines sur 10 sont ainsi repérées et mangées par ces passereaux, en hiver[11].

De la graine collée à l'arbre ou sur tout autre substrat, grâce à la viscine, émerge alors une ou deux excroissances vertes (hypocotyles) - rarement trois -, correspondant chacune à un embryon. En utilisant les réserves des cotylédons de la graine, l'hypocotyle s'allonge - son extrémité présente une protubérance et se dirige vers le substrat. Au contact du rameau, se développe un « disque ou cône de fixation » permettant l'adhérence. À l'issue de deux mois environ se développe toujours à l'extrémité de l'hypocotyle un coin, qui pénètre l'écorce de l'arbre-hôte jusqu'aux vaisseaux transportant la sève; c'est la transformation de l'hypocotyle en « suçoir ». L'embryon peut donc ne pas rester longtemps à l'état d'épiphyte sensu sricto, c'est-à-dire totalement autonome (fonction chlorophyllienne); mais dans tous les cas, pendant la première année surtout et les suivantes le prélèvement de sève est faible. Lorsque l'écorce est trop épaisse empêchant l'accès vers la sève, la plantule se dessèche après avoir épuisée toutes ses réserves.

Au printemps suivant, de la graine initiale, dont il ne reste plus qu'une petite tige, correspondant au suçoir, vont alors émerger deux petites feuilles constituant le premier stade d'une nouvelle touffe.

Une boule de gui peut fabriquer près de 30.000 graines en 35 ans, 1 seule sur 10 ou 15.000 donnera un nouveau pied[12].

Les différentes espèces et sous-espèces de gui

Sur les feuillus c'est la sous-espèce Viscum album L. subsp. Album, 1753[13];

la sous-espèce Viscum album L. subsp. Abietis (Wiesb.) Abromeit, 1928 parasite le sapin pectiné;

la sous-espèce Viscum album L. subsp. Austriacum (Wiesb.) Vollm., 1914[14], les pins et les mélèzes en montagne à partir de 800 m d'altitude.

Il existe quelque 70 espèces du genre Viscum réparties dans les régions tempérées.

Les guis américains, dont Phoradendron leucarpum et P. flavescens, bien que ressemblant à Viscum album appartiennent à un genre distinct, Phoradendron, originaire d'Amérique du Nord.

Répartition

Gui

L'aire de répartition du gui est assez vaste. Elle comprend :

Eurasiatique, c'est une espèce présente dans les plaines, collines et en montagne jusqu'à 1 300 mètres d'altitude. Elle est rare en région méditerranéenne.

Histoire et mythologie

Touffe de gui

Les Grecs associaient le gui à Hermès, grand messager de l'Olympe.

Du temps des Gaulois, les druides allaient en forêt pour couper le gui sacré, le sixième jour de l'année celtique. Ils coupaient le gui en s'exclamant : « O Ghel an Heu » ce qui signifie littéralement « Que le blé germe ». Cet expression sera modernisée au Moyen Âge dans « Au gui l'an neuf ». [Informations douteuses] En Bretagne, au XIXe siècle encore, les enfants allaient frapper aux portes des maisons bourgeoises en criant le « blé germe » et ils recevaient des étrennes.

Les druides considéraient cette plante comme sacrée en raison des vertus médicinales, ou même miraculeuses, qu'ils lui attribuaient. Le gui était un talisman qui chassait les mauvais esprits, purifiait les âmes, guérissait les corps, neutralisait les poisons, assurait la fécondité des troupeaux, permettait même de voir les fantômes et de les faire parler. C'était le gui cueilli sur le chêne – chose rare – qui était recherché. Le chêne était l'arbre du soleil qui symbolisait la force et la puissance. Le Gui était l'arbuste de la lune.

Selon une légende scandinave, le Dieu solaire, Balder le fils du Dieu Odin, avait été tué par une flèche fabriquée avec une tige de gui par le démon Loki. La mère de Balder, Frigga, implora les autres Dieux pour son retour à la vie, et celui-ci devint le symbole de l'amour et du pardon. Quant au Gui il fut condamné à quitter la terre ferme, à monter dans les arbres pour ne plus jamais en redescendre.

Traditions

En Europe du Nord (y compris en France), il est d'usage de s'embrasser sous une branche de gui, symbole de prospérité et de longue vie au moment des fêtes de Noël et du jour de l'an (à minuit précisément)[15]. La saison voulant que le gui abonde, on en cueillit dès le Moyen Âge pour l'offrir avec ce souhait : « Au gui l'an neuf », formule qui fut remplacée plus tard par « Bon an, mal an, Dieu soit céans » (soit dans la maison). Au XIXe siècle on disait « Bonne et sainte année, le paradis à la fin de vos jours », expression modernisée au XXe siècle en « Bonne et heureuse année ».

En Amérique du Nord, on décore à la période de Noël avec des feuilles de Phoradendron flavescens[16]. La tradition veut que deux personnes qui se retrouvent dessous doivent s'embrasser.

Lutte contre le gui

Touffe de gui sur un peuplier
Bois de sapin «  guité  »

Là où il est surabondant, ce qui semble assez rare [2], le gui est considéré comme un fléau par les populiculteurs et les arboriculteurs, car sa présence provoque alors un affaiblissement significatif de l'arbre-hôte, et il ralentit sa croissance et diminue la qualité du bois par ses suçoirs (on parle de bois guité), ainsi que la production fruitière dans le cas des pommiers. Au point de fixation du gui, il se produit souvent un renflement de la branche hôte, puis progressivement un affaiblissement mesurable de la partie située au-delà de ce point, partie qui finit parfois par se dessécher. Il est parfois difficile de savoir si c'est l'affaiblissement de l'arbre qui a favorisé les attaques de champignons et d'insectes ou si le gui a profité d'arbres âgés ou affaiblis. Les monocultures équiennes ou les alignements semblent aussi faciliter la diffusion des graines par les oiseaux.

La seule lutte efficace contre le gui consiste à couper la touffe, mais cela n'est généralement pas suffisant car tant qu'on n'a pas extirpé les cordons corticaux, ceux-ci peuvent émettre des bourgeons adventifs capables de créer de nouvelles touffes. Il faut donc tailler les branches assez largement avant le point de fixation, mais cela n'est pas faisable si le gui est implanté sur une branche importante.

Aucun produit chimique n'existe actuellement pour contrôler le gui sans nuire à la plante hôte. La destruction chimique, notamment par l'injection dans le tronc de l'hôte d'herbicides systémiques, qui sont véhiculés par la sève, fait l'objet de recherches.

La prévention, par la sélection de cultivars naturellement résistants, est une autre voie de recherche.

En France, le gui figure sur une liste d'organismes dits « nuisibles » dont la destruction peut être rendue localement et temporairement obligatoire par arrêté préfectoral.

Propriétés et utilisations

Propriétés

Le gui renferme des substances toxiques, des hétérosides (vraisemblablement des saponosides) qui peuvent provoquer en cas d'ingestion des fruits des troubles digestifs et même des troubles cardiaques (collapsus cardio-vasculaire) si le nombre de baies ingérées dépasse la dizaine[17].

Constituants connus :

Pharmacopée

Le gui était autrefois prescrit contre l'épilepsie, les désordres nerveux, pour la régulation des activités glandulaires, du rythme cardiaque et de la digestion. La décoction des branchettes donne de bons résultats sur les engelures, mais peut être cause d'intolérance.

La viscine, substance extraite du gui, peut à forte dose ralentir dangereusement le rythme cardiaque, causer des convulsions, accroître la pression artérielle et même provoquer un avortement, alors qu'en faible dose, elle a des effets bénéfiques sur les personnes souffrant d'hypertension et de maladies cardiaques.

Les jeunes-pousses feuilles de printemps sont utilisées en gemmothérapie.

Des extraits de gui ont été utilisés comme traitement adjuvants de certains cancers traités par chimiothérapie. Pour le cancer de la peau, une étude EORTC [18] n'a pas montré de bénéfice en termes de survie de cette thérapeutique. Pour le cancer du sein, une étude [19] montre une amélioration des scores évaluant la qualité de vie des patients, mais pas de bénéfice en termes de survie.

Divers

  • Le feuillage du gui a parfois été utilisé comme fourrage pour compléter l'alimentation des bestiaux à la mauvaise saison. Il était réputé favoriser la lactation des vaches et des chèvres.
  • Les fruits du gui, une fois macérés, fermentés et cuits, donnent une colle fine et très adhésive qui servait de glu (glu des oiseleurs).
  • Les touffes de gui avec leurs fruits se conservent très bien pendant des semaines voire des mois en guise d'ornement par exemple. Il suffit de tremper les extrémités des tiges coupées dans de l'eau.
  • Un coléoptère buprestide vit exclusivement dans le bois du gui : Agrilus viscivorus (Bily). Cette espèce menacée par la coupe des vieux vergers est signalée en France depuis 2005.

Notes et références

  1. Sous-famille des Viscodeae, parfois considérée par certains auteurs comme étant une famille, celle des Viscacées
  2. a, b, c, d et e Recherche appliquée en écologie : Le gui, menace ou assise pour la biodiversité en Australie Méridionale ? ; ISTOM Rapport d’étude effectué à « Calperum Station », Renmark – Australie Méridionale (du 22 juin 2002 au 19 novembre 2002), pour l’Ecole Supérieure d’Agro-Développement International ; Julien LEPETIT, 2003
  3. Flore Forestière Française, guide écologique illustré, 1 Plaines et collines, J.C. Rameau et al., IDF, 1989, p. 699; (ISBN 2-904740-16-3).
  4. Site du cnrtl : étymologie de GUI
  5. Dictionnaire étymologique Larousse, 1989, (ISBN 2-03-710006-X)
  6. La hulotte, n°49, Viscoglut contre Fritzi Pauley, p.34.
  7. La hulotte, n°48, le Gui, p.6.
  8. B. Toussaint et al., Flore de la Flandre française, (ISBN 2-909024-10-5) ; Conservatoire botanique de Bailleul, 2008 ; page 276.
  9. Ibid, p. 42.
  10. Aline Raynal-Roques, Agenda botanique 2010, Belin, 2009, (ISBN 978-2-7011-5361-2).
  11. La hulotte n°49, Op. cit., p. 4 à 7.
  12. La hulotte n°48, Op. cit., p.36.
  13. Synonyme de Viscum album L. subsp. Mali (Tubeuf) Janch, 1942
  14. Synonyme de Viscum album L. subsp. Laxum (Boiss. & Reut.) Gremli, 1890
  15. Le baiser sous le gui, www.culture.gouv.fr
  16. I.B.K. Richardson dans Les plantes à fleurs. 306 Familles de la flore mondiale, sous la direction de Vernon H. Heywood, Nathan, 1996, p.175. (ISBN 2.09.241056-3)
  17. Annuaire des plantes toxiques - Le Gui
  18. Final results of the EORTC 18871/DKG 80-1 randomised phase III trial. RIFN-alpha2b versus rIFN-gamma versus ISCADOR M versus observation after surgery in melanoma patients with either high-risk primary (thickness >3 mm) or regional lymph node metastasis.
  19. Quality of life is improved in breast cancer patients by Standardised Mistletoe Extract PS76A2 during chemotherapy and follow-up: a randomised, placebo-controlled, double-blind, multicentre clinical trial.

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