Auroch

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Aurochs
Aurochs (Bos primigenius). Squelette d'Aurochs datant de 7500 avant notre ère
Aurochs (Bos primigenius). Squelette
d'Aurochs datant de 7500 avant notre ère
Classification classique
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Sous-embr. Vertebrata
Classe Mammalia
Sous-classe Theria
Infra-classe Eutheria
Ordre Artiodactyla
Famille Bovidae
Sous-famille Bovinae
Genre Bos
Nom binominal
Bos primigenius
Bojanus, 1827
 La carte de l'habitat originel de l'aurochs

La carte de l'habitat originel de l'aurochs

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L'aurochs[1]ou auroch[2] est un bovidé disparu, ancêtre des races actuelles de bovins domestiques. Son nom scientifique est Bos primigenius ; il est également désigné parfois par les noms d'urus ou ure, ces appellations étant toutefois considérées comme anciennes, surtout utilisées dans les mots croisés.

Sommaire

Étymologie

On proposait autrefois une dérivation des mots allemands Ur-Ochs (« bœuf primitif ») ou Auer-Ochs (« bœuf des prairies ») [3].

Selon les dictionnaires étymologiques récents, le vieux mot français ure vient du latin urus[4], lui-même d'origine celtique ou germanique[5]. Le mot uros est, semble-t-il, attesté en gaulois dans des anthroponymes où il apparaît comme élément de composés tels que Uro-genius « issu de l'aurochs », Uro-geno-nertus « qui a la force d'un jeune aurochs », etc[6]. L'actuel mot français « aurochs » (1414 : ourofl) a bien pour origine l'allemand Auerochse (moyen-allemand ur-ohse), composé du même vieux mot germanique ou celtique (devenu en allemand Auer : « bœuf »), et de Ochs(e), de même sens (« bœuf(s) »)[7],[8],[9].

Histoire

L'aurochs serait apparu en Inde au Pléistocène inférieur, il y a environ deux millions d'années[3],[10]. Il serait probablement issu de Bos platifrons ou de Bos acutifrons, connus dans les Siwaliks [11].

Il aurait ensuite migré vers le Moyen-Orient et le reste de l'Asie pour gagner l'Europe au Pléistocène moyen. La date précise de sa diffusion en Europe varie selon les sources : début du Pléistocène moyen (soit il y a environ 780 000 ans)[11], 275 000 ans[12] ou 250 000[13].

Beaucoup d'auteurs distinguent trois sous-espèces, largement répandues à travers l'ancien monde :

  • les aurochs européens et moyen-orientaux (Bos primigenius primigenius) ;
  • les aurochs asiatiques ou indiens (Bos primigenius namadicus[14]) ;
  • les aurochs nord-africains (Bos primigenius africanus = Bos primigenius opisthonomous = Bos primigenius mauretanicus)[15] ».

Il existe des formes régionales mal connues, et il est possible qu'il ait existé des sous-espèces non décrites. L'aurochs de Sicile avait ainsi une taille inférieure de 20 % aux aurochs continentaux[16].

L'aurochs a été chassé par les groupes de Néandertaliens, comme l'attestent les découvertes archéologiques réalisées dans les sites tels que Biache-Saint-Vaast ou La Borde. Ce dernier a livré de nombreux restes d'aurochs, correspondant au minimum à 40 individus. Il est interprété comme un lieu de chasse et d'abattage mettant à profit un piège naturel vers lequel des troupeaux étaient rabattus [17].

Aurochs de Lascaux.

L'aurochs a ensuite très fréquemment été représenté dans l'art pariétal du Paléolithique supérieur, notamment à Lascaux ou Font-de-Gaume.

Alors qu'une partie significative des forêts d'Europe de l'Ouest est déjà défrichée au profit de l'agriculture, Jules César, dans un chapitre de la Guerre des Gaules consacré à la description des Germains, l'un des peuples qu'il combat lors de sa conquête de la Gaule, évoque l'aurochs qu'on lui dit vivre dans l'immense forêt hercynienne avec des élans et d'autres animaux sauvages qu'on ne trouve déjà plus dans l'Italie romaine ni dans ses premières colonies.

« Une troisième espèce porte le nom d'urus. La taille de ces animaux est un peu moindre que celle des éléphants ; leur couleur et leur forme les font ressembler au taureau. Leur force et leur vélocité sont également remarquables ; rien de ce qu'ils aperçoivent, hommes ou bêtes, ne leur échappe. On les tue, en les prenant dans des fosses disposées avec soin. Ce genre de chasse est pour les jeunes gens un exercice qui les endurcit à la fatigue ; ceux qui ont tué le plus de ces urus en apportent les cornes en public, comme trophée, et reçoivent de grands éloges. On ne peut les apprivoiser, même dans le jeune âge. La grandeur, la forme et l'espèce de leurs cornes diffèrent beaucoup de celles de nos bœufs. On les recherche avidement, on les garnit d'argent sur les bords, et elles servent de coupes dans les festins solennels ».

Après avoir disparu des autres régions du monde, l'aurochs semble être resté relativement abondant dans les grands massifs forestiers d'Europe, relique de la forêt préhistorique ou regain sur des terres défrichées puis abandonnées au moment des grandes invasions ou des pestes, jusqu'au Moyen Âge, date à laquelle quelques mesures de protection sont prises (interdiction de chasse, garderie..), afin de protéger un gibier de choix pour la noblesse. Ainsi, Grégoire de Tours[18] rapporte que

« la quinzième année du roi Childebert (en 590), qui était la vingt-neuvième du roi Gontran, le roi Gontran, chassant dans la forêt des Vosges, y trouva les restes d’un buffle (aurochs ou bison ?) qu’on avait tué. Le garde de la forêt, sévèrement interrogé pour savoir qui avait osé tuer un buffle dans la forêt royale, nomma Chaudon, chambellan du roi. Alors le roi ordonna qu’il fût saisi et conduit à Chalons chargé de liens. Tous les deux ayant été confrontés en la présence du roi, et Chaudon soutenant qu’il ne s’était nullement permis l’action dont on l’accusait, le roi ordonna le combat. Le chambellan présenta son neveu pour combattre à sa place. Tous deux se rendirent sur le champ, et le jeune homme, ayant poussé sa lance contre le garde des forêts, lui perça le pied. Celui-ci tomba aussitôt en arrière ; et comme le jeune homme, tirant le couteau qui pendait à sa ceinture, tâchait de lui couper la gorge, l’autre lui perça le ventre de son couteau. Tous deux tombèrent morts ; ce que voyant, Chaudon prit la fuite pour se rendre à la basilique de Saint-Marcel (de Chalons) ; mais le roi s’écriant qu’on le prit avant qu’il n’atteignit le seuil de l’édifice sacré, il fut pris, attaché à un poteau, et lapidé. Le roi eut ensuite un grand repentir de s’être laissé aller si promptement à la colère, et d’avoir fait mourir avec tant de précipitation, pour une petite faute, un homme qui lui était nécessaire et fidèle ».

L'aurochs était l'unique symbole de la Principauté de Moldavie (roumain : bour du latin bubalus), et est représenté sur le blason de la Roumanie et de la République de Moldavie. Ces mesures restreintes sont restées de peu d'effets ; le dernier aurochs sauvage et libre connu a été tué dans la forêt de Jaktorów, en Pologne, en 1627.

La domestication de l'aurochs

La domestication de l'aurochs sauvage, Bos primigenius, remonterait à 8 000 av. J.-C., au Moyen-Orient puis en Inde[19].

Chacune des trois sous-espèces aurait été domestiquée, et serait à l'origine de races domestiques : les aurochs européens et moyen-orientaux (Bos primigenius primigenius) seraient à l'origine des bétails sans bosse domestiques (Bos primigenius f. taurus), les aurochs asiatiques ou indiens (Bos primigenius namadicus) ont vraisemblablement donné le bétail domestique à bosse, ou zébu (Bos primigenius f. taurus = Bos primigenius f. indicus) et l'Aurochs nord-africain (Bos primigenius africanus = Bos primigenius opisthonomous = Bos primigenius mauretanicus) pourraient avoir contribué au patrimoine génétique des bétails domestiques africains (par exemple Cluttonbrock 1999)[15] ».

Selon cette approche, les bovins domestiques européens descendent de la sous-espèce européenne et moyen-orientale, les bovins domestiques asiatiques à bosse (zébu) descendent des aurochs asiatiques, et les bovins domestiques africains descendent d'un mélange incluant des aurochs nord-africains. Les bovins domestiques européens et asiatiques (zébu), en particulier, ne seraient apparentés que de façon assez éloignée, puisqu'ils auraient été domestiqués indépendamment, à partir de sous-espèces sauvages déjà identifiées. Bien qu'on ait autrefois parlé de Bos indicus pour désigner les zébus, on les considère maintenant comme faisant partie de la même espèce que les bovins européens, puisque descendant de la même espèce sauvage (mais pas de la même sous-espèce).

Des études concluent à un mélange entre aurochs moyen-orientaux et européens (appartenant à la même sous-espèce Bos primigenius primigenius) dans le génotype des bovins domestiques occidentaux actuels.

« Nous avons montré pour la première fois au niveau de l'ADN " fossile " que la diversité génétique des populations d’aurochs était plus importante que celle des bœufs actuels et qu'ils ont été domestiqués il y a 10 000 ans plusieurs fois dans le bassin du Haut-Euphrate au Proche-Orient. La présence d'haplotypes proche-orientaux au Néolithique sur le territoire français a démontré qu'ils ont été importés domestiqués en Europe quelque 2 000 ans plus tard au cours des migrations néolithiques à travers la Méditerranée et le long du Danube. L'haplotype des aurochs européens étant significativement distinct de celui des bœufs domestiqués, nous avons aussi pu montrer l'existence sporadique de croisements spontanés ou souhaités par l'homme entre l'aurochs européen mâle et le bœuf domestique proche-oriental femelle[20].  »

Description

Dessin d'un aurochs mâle.

L'aurochs présentait une taille plus importante que les races actuelles de bovins. Les chercheurs ont cependant revu à la baisse leurs estimations. Herre, en 1953, estimait la taille au garrot des mâles à 2 mètres, et celle des femelles à 1,80 mètre. Boessneck, en 1957, avait cependant une estimation de 1,65 m à 1,85 m pour les mâles de l'Holocène[15]. Les estimations récentes sont plutôt de 1,60 à 1,80 mètre au garrot pour les mâles, et d'environ 1,50 mètre pour les femelles[21], même si certains auteurs restent encore partisans d'une taille dépassant les 2 mètres [22]. Ces variations d'estimations s'expliquent par le faible nombre de squelettes complets disponibles. Si les os retrouvés sont nombreux, le nombre de squelettes plus ou moins complets n'était que de 15 en 2002[23].
Certains auteurs pensent qu'il y a des différences dans le temps. Les très gros animaux (parfois 2 mètres) seraient souvent plus anciens, et les aurochs plus petits tendraient à devenir plus nombreux avec le temps. Cette approche est contestée par d'autres auteurs.

Le poids pouvait atteindre 800 à 1 000 kg.

Un crâne d'aurochs.

Le crâne était volumineux, avec un front plat et étroit muni de grandes cornes en forme de lyre, tournées vers l'avant en faisant un angle d'environs 60° avec le front. La pointe pouvait parfois remonter vers le haut[24]. La forme précise de ces cornes pouvait légèrement varier d'un individu à l'autre. Celles des mâles pouvaient aller jusqu'à 107 cm en longueur[25], quand celles des femelles étaient plus petites, jusqu'à 70 cm de longueur[21]. Claude Guintard indique même une taille maximale pour les mâles de 120 cm, mais des tailles moyennes bien inférieures à ces maximums : 62 cm pour les mâles, et 42 cm pour les femelles[26].

L'animal avait un dos rectiligne, et les jambes étaient proportionnellement un peu plus longues que celles des bovins domestiques actuels[21].

Le dimorphisme sexuel était prononcé chez cette espèce. Les mâles étaient plus gros, avaient des cornes plus longues, et avaient un pelage brun-noir, avec une raie plus pâle le long de l'épine dorsale. Les femelles et les jeunes des deux sexes avaient un pelage plus rougeâtre, sans cette raie dorsale. D'après les descriptions, il y avait une zone plus claire autour du museau chez les deux sexes[21].

Contrairement aux actuels bovins domestiques, les femelles avaient des mamelles discrètes, difficilement visibles[27].

Les aurochs avaient également une certaine réputation d'agressivité, encore que celle-ci ait pu être exagérée par les traditions, comme dans le cas des loups. Les derniers rapports historiques de Pologne, juste avant la disparition de l'animal, indiquent d'ailleurs que les aurochs n'avaient pas peur des humains, et ne se sauvaient pas quand ceux-ci approchaient, ne devenant agressifs que lorsqu'ils étaient chassés ou trop importunés [28].

Il y avait une certaine variabilité intra-spécifique, qui est encore mal connue, mais qui ressort de ce qu'on connaît des tailles des animaux ou des formes de leurs cornes.

Comparaison entre l'aurochs et ses descendants domestiques

Caractéristiques[29] aurochs sauvage bovins domestiques
Taille moyenne au garrot Mâle : 170 cm (jusqu'à 200 cm)
Femelle : 150 cm.
Mâle : 120 à 150 cm selon les races
Femelle : 110 à 130 cm selon les races
Couleurs Mâle : Brun-noir, avec une raie pâle sur le dos. Une zone claire autour du museau
Femelle : Brun-roux, parfois noir. Zone claire autour du museau possible (?)
Mâle : Variable, de brun foncé à blanc. Raie dorsale très rare.
Femelle : idem mâle.
Cornes
Les chiffres ci-contre ne concernent que l'os. Il faut sans doute y rajouter 20 % pour avoir la longueur totale de la corne avec son étui kératinisé aujourd'hui disparu[30]
Mâle : 62 cm en moyenne (jusqu'à 120 cm), en forme de lyre, inclinées à 60°
Femelle : 42 cm en moyenne (jusqu'à 70 cm), en forme de lyre, inclinées à 60°
Mâle : plus courtes, parfois absentes, forme de lyre rare, plus minces. Peu inclinées, pointent vers le haut
Femelle : idem mâles, mais encore plus courtes
Forme du corps La taille à l'épaule est plus ou moins égale à la longueur du tronc La taille à l'épaule est plus ou moins inférieure à la longueur du tronc (jambes plus courtes)
Forme de la tête Relativement longue et étroite Plus courte et plus large
Mamelles Petites et difficilement visibles Très variables en taille, mais généralement grosses à très grosses

Claude Guintard donne en 2005, une comparaison de différents auteurs sur la taille des cornes[31]. Les chiffres ci-dessous ne concernent que l'os. Il faut sans doute y rajouter 20 % pour avoir la longueur totale de la corne avec son étui kératinisé, aujourd'hui disparu.

Mâle Femelle
Auteurs nombre d'animaux taille des cornes mini taille des cornes maxi taille des cornes moyenne nombre d'animaux taille des cornes mini taille des cornes maxi taille des cornes moyenne
DEGERBØL et FREDSKILD,1970 58 mâles 495 mm 780 mm 618 mm 13 femelles 365 mm 500 mm 427 mm
LEITHNER 41 mâles 460 mm 780 mm 620 mm 12 femelles 335 mm 530 mm 416 mm
REQUATE 11 mâles 548 mm 752 mm 649 mm 1 femelle 415 mm 415 mm 415 mm
JÁNOSSY et VÖRÖS, 1981 11 mâles 680 mm 1 020 mm non indiqué 4 femelles 490 mm 590 mm non indiqué

Alzieu (1983)[32] souligne que la forme des cornes chez Bos primigenius est extrêmement homogène, contrairement à ce qu'on observe chez les bovins domestiques. Chez ces derniers les cornes peuvent en effet être absentes ou, à l'opposé, atteindre 250 cm (Watusi).

Environnement

L'aurochs occupait en Europe des habitats de forêts et de marais[21]. Comme le montre la carte de sa répartition, la sous-espèce vivant en Europe occupait aussi les steppes allant de la Hongrie à la Mandchourie en passant par l'Asie centrale. Ces différences régionales sont compliquées par des différences d'époques. « S'il fréquentait les milieux plutôt ouverts à la fin du Pléistocène (Crégut-Bonnoure & Guérin, 1996) [11], il semble devenir de plus en plus forestier pendant l'Holocène comme en témoigne le résultat des analyses isotopiques menées sur des restes d'Aurochs du Néolithique moyen de Normandie [33]. Ce changement d'habitat est attribuable à une réponse de l'espèce au dérangement par l'Homme et à la concurrence exercée par les Ovins domestiques qui paissaient en milieux ouverts et en lisière de forêt[34] ».

C'était donc un animal opportuniste, occupant des milieux assez différents, et sachant s'adapter à eux.

C'était un herbivore, s'alimentant principalement d'herbes et des graminées [21]. En automne, des glands pouvaient être ajoutés au menu, et des branches d'arbres ou de buissons en hiver [35]. Les bétails domestiques actuels vivant dans la nature ressemblent considérablement à leur ancêtre sauvage dans leur choix de nourriture [36].

Pendant l'Holocène, le lion (Panthera leo), le tigre (Panthera tigris) et le loup (Canis lupus) étaient des prédateurs des aurochs [37]. En Europe même, en dehors des Balkans où vivaient des lions, le loup était le prédateur principal[21]. L'homme a été également un prédateur de l'aurochs, et son poids dans sa chasse n'a cessé de croître, jusqu'à provoquer son extinction.

D'après les rapports historiques, les femelles vivaient avec leurs veaux, les mâles vivant indépendamment, en petits groupes. Certains mâles restaient solitaires. A la saison des amours (août - septembre), les mâles rejoignaient les femelles, s'affrontant parfois violemment pour pouvoir se reproduire. Les jeunes naissaient en mai - juin[21].

L'aurochs de Heck

Un petit troupeau.
Un Aurochs-reconstitué mâle.
Une Aurochs-reconstituée femelle.
Article détaillé : Aurochs de Heck.

L'aurochs de Heck (nom vernaculaire le plus courant en France)[38], ou « néo aurochs », ou « aurochs-reconstitué » selon son nom officiel au sein du catalogue des races bovines françaises, est une sélection de races bovines domestiques menée en Allemagne dans les années 1920 et 1930 par les frères Heck. Ce mélange visait à recréer le type originel sauvage des bovins domestiques, c’est-à-dire l'aurochs originel, Bos primigenius.

La méthode utilisée était de croiser des races domestiques « rustiques », supposées plus proches de l'aurochs des origines, afin de recréer une diversité génétique moins marquée par la dérive génétique découlant de la domestication, puis de sélectionner dans le groupe d'animaux ainsi obtenus ceux ressemblant le plus au phénotype (apparence physique) originel. Ce phénotype étant supposé être un bon indicateur d'une proximité avec le génotype (patrimoine génétique) originel. En termes de ressemblance, le résultat n'a été que partiel. L'apparence physique offre des ressemblances avec l'original, et la capacité à vivre en liberté est bien documentée, l'animal vivant dans des réserves naturelles de Pays-Bas, comme Oostvaardersplassen, depuis 1983. Mais la taille reste inférieure à celle de l'aurochs sauvage, les cornes sont nettement plus petites, et la couleur est généralement plus claire.

La méthode utilisée, ainsi que la personnalité des frères Heck, proches du régime nazi, a entraîné depuis l'après-guerre des polémiques assez vives, certains biologistes considérant l'aurochs reconstitué comme une supercherie, d'autres, surtout en Allemagne et aux Pays-Bas, défendant la démarche, et même l'introduction de l'animal dans des espaces sauvages.

Depuis le début des années 2000, des éleveurs allemands ont entrepris d'introduire de nouvelles variétés bovines domestiques dans des groupes reproducteurs d'aurochs de Heck. Ces variétés, aux cornes et à la taille plus imposantes, ont donné des petits groupes d'animaux plus proches en apparence de l'aurochs sauvage. L'aurochs de Heck actuel regroupe donc une majorité d'animaux dont l'apparence et les caractéristiques génétiques sont fixées depuis les frères Heck, et une petite minorité d'animaux dont les caractéristiques sont en train d'être revues pour se rapprocher du phénotype sauvage.

Diverses races obtenues par croisements de formes primitives ou ressemblant à l'aurochs ont été réintroduites en milieu naturel, par exemple aux Pays-Bas et en Hongrie, où elles visent à contrôler la végétation et empêcher la prolifération des arbres.

Élevage

Quelques fermes ont entrepris l'élevage d'aurochs-reconstitués, qui se sont révélés très résistants, vivent dans leur prairie et le bois attenant sans bâtiment de protection et dont les vêlages ont lieu sans intervention, même dans la neige sans aucune difficulté.

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Notes

  1. Selon l'orthographe traditionnelle, mot invariable qui prend toujours un « s » même au singulier.
  2. Orthographe recommandée par la réforme de 1990 ; cf. Marc-Albert Moriamé, Outils d'orthographe. Une méthode simple à l'usage de tous, Presses universitaires de Namur, 2003, 200 p. (ISBN 2930378077), p. 164 .
  3. a  et b « Aurochs » in Dictionnaire de la Préhistoire, Paris, Presses Universitaires de France, 1988, p.  88.
  4. déjà dans César, De Bello Gallico, VI, 281.
  5. Alfred Ernout et Antoine Meillet, Dictionnaire étymologique de la langue latine, Histoire des mots, Klincksieck, 4e éd., 2001.
  6. Delamarre, Xavier. Dictionnaire de la langue gauloise, Editions Errance, Paris, 2001
  7. Grand Larousse de la langue française, en 7 volumes, Paris, 1971, Tome I.
  8. Dictionnaire historique de la langue française, Le Robert, Paris, 1992.
  9. (fr) Définitions lexicographiques et étymologiques de aurochs du CNRTL.
  10. Paleontologisk Museum de l'Université d'Oslo
  11. a , b  et c E. Crégut-Bonnoure et Cl. Guérin (1996), « Famille des Bovidés », Les grands mammifères plio-pléistocènes d'Europe, Masson, coll. Préhistoire.
  12. d'après Lehmann en 1949, cité par Van Vuure en 2002.
  13. d'après le Paleontologisk Museum de l'Université d'Oslo.
  14. Grisson (1980), a proposé de faire de ce taxon une espèce à part, mais n'a guère été suivi.
  15. a , b  et c Margret Bunzel-Drüke, « Ecological substitutes for Wild horse and Aurochs », WWF Large Herbivore Initiative, 2001, PDF.
  16. D'après Brugal en 1987 et Van Vuure en 2003.[réf. incomplète]
  17. Jaubert, J., Lorblanchet, M., Laville, H., Slott-Moller, R., Turq, A. et Brugal, J.-Ph. - Les chasseurs d'Aurochs de La Borde - un site du Paléolithique moyen (Livernon, Lot), Paris, MSH, Documents d'Archéologie Française n° 27, 157 p., (1990), ISBN 2-7351-0390-0.
  18. Grégoire de Tours Histoires, Livre X
  19. Source : Laboratoire de Préhistoire et Protohistoire de l'Ouest de la France [1]. Sur la domestication en Inde (en fait dans l'actuel Pakistan), voir aussi Badam, 1984.
  20. Voir à ce sujet Institut Jacques Monod, « Expression du génome et chromatine ».
  21. a , b , c , d , e , f , g  et h T. van Vuure, « History, morphology and ecology of the aurochs (Bos primigenius) », 2002, PDF et the extinction web site
  22. Guintard, en 1999 : « On the size of the ure-ox or aurochs », dans G.-C. Weniger, Archäologie und Biologie des Auerochsen: 7-21, Neanderthal Museum, Mettmann.
  23. Selon Van Vuure, en 2002.
  24. D'après Von Leithner, en 1927.
  25. D'après Stone, en 1961.
  26. Claude Guintard, « Le cornage primigène (ou primigenius), caractéristiques, variabilité et intérêt pour lʼaurochs-reconstitué - PDF », revue de paléobiologie, N°10, 2005.
  27. D'après Von Lengerken, en 1955.
  28. Schneeberger dans Gesner, 1602, rapporté par T. van Vuure, 2002
  29. Ce tableau est inspiré par celui présenté par van Vuure dans « History, morphology and ecology of the aurochs (Bos primigenius) », 2002, PDF, et de celui de Claude GUINTARD dans Le cornage primigène (ou primigenius), caractéristiques, variabilité et intérêt pour lʼaurochs-reconstitué, 2005.
  30. Claude GUINTARD dans Le cornage primigène (ou primigenius), caractéristiques, variabilité et intérêt pour lʼaurochs-reconstitué, 2005.
  31. Le cornage primigène (ou primigenius), caractéristiques, variabilité et intérêt pour lʼaurochs-reconstitué, 2005.
  32. « Phylogénie et évolution de Bos taurus L., aspects morphologiques et anatomo-physiologiques des origines au seizième siècle ». Thèse de Doctorat Vétérinaire, Toulouse, 269 pages.
  33. Bocherens & Tresset, inédit
  34. Pascal et al., 2003, « Évolution holocène de la faune de Vertébrés de France : invasions et disparitions », annexe E : « notes relatives aux espèces autochtones disparues de France ou éteintes sur l'ensemble de leur aire mondiale de répartition », PDF.
  35. C. Gesner, 1602, Historia animalium. Liber I. De quadrupedibus viviparis, Francoforti, cité par T. van Vuure en 2002.
  36. Groot Bruinderink, Van Wieren, Hazebroek, Den Boer, Maaskamp, Lamers, Slim et De Jong, 1997 : « De ecologie van hoefdieren », dans Hoefdieren in het boslandschap: 31 - 69. Backhuys Publishers, Leiden.
  37. Von Lengerken, en 1955.
  38. Voir à ce sujet le site de L’Organisation des Nations unies pour l’alimentation et l’agriculture, ou FAO.

Voir aussi

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