Syndrome d'effondrement des colonies d'abeilles


Syndrome d'effondrement des colonies d'abeilles
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Les apiculteurs trouvent de plus en plus souvent leurs ruches subitement vidées de presque toutes leurs abeilles. Aux États-Unis, près de 25 % du cheptel aurait disparu l'hiver 2006-2007. De nombreux pays européens sont touchés depuis le début des années 2000. Les pertes peuvent atteindre, localement, jusqu'à 90 % des colonies[1].

Le Syndrome d'effondrement des colonies d'abeilles ou CCD (pour l'expression anglaise « Colony Collapse Disorder ») est le nom donné à un phénomène d'abord appelé « syndrome de disparition des abeilles » ou également « Fall-Dwindle Disease » (maladie du déclin automnal des abeilles)[2]. Ce phénomène touche les abeilles et par contre-coup la production apicole dans une grande partie du monde. Il touche peut-être aussi des abeilles sauvages.

Ce phénomène dont l'ampleur devient épidémique reste inexpliqué. Les études en cours ne permettent à ce jour que de supposer une synergie entre plusieurs causes.

Les administrations, notamment les services vétérinaires, semblent désemparées face à cette maladie émergente, faute de savoir où porter leurs efforts. Comme les rares chercheurs étudiant ce phénomène, elles ne peuvent s'appuyer que sur un corpus récent et relativement pauvre d'études et de données, écoépidémiologiques notamment.

Ce syndrome est jugé très préoccupant par les apiculteurs, mais aussi par de nombreux écologues, économistes et experts en raison de l'importance économique et écologique de l'abeille en tant que pollinisatrice. L'abeille est généralement considérée comme une « sentinelle » bioindicatrice de l'état de l'environnement, en raison de sa présence presque partout sur terre, de sa capacité à collecter via le pollen et le nectar des doses infimes de polluants et de ce qu'elle soit facile à capturer (pour l'abeille domestique). De ce fait, le syndrome qui la touche alarme également les chercheurs.

Sommaire

Définition

Ce syndrome d’effondrement décrit le fait que des abeilles domestiques, subitement, à n'importe quelle époque (hors hiver où la ruche est en quasi-sommeil) ne rentrent pas dans leur ruche. L'absence de cadavres dans la ruche ou à proximité est le second critère définissant ce nouveau syndrome[3].

Des disparitions d'ouvrières ont déjà été observées par le passé, mais elles ont en 2007 des caractéristiques nouvelles jugées alarmantes par le MAAREC (Mid-Atlantic Apiculture Research and extension Consortium)[4] :

  • les abeilles "disparaissent" massivement, fait nouveau et très anormal chez ces insectes sociaux ;
  • les pertes sont brutales : une colonie entière peut disparaître en une seule nuit ;
  • aucune explication satisfaisante n'a été trouvée.

Curieusement, la reine abandonnée semble en bonne santé et souvent continue à pondre, alors qu'il n'y a plus assez d'ouvrières pour s'occuper du couvain. Les quelques abeilles restées à la ruche (de jeunes adultes) semblent manquer d'appétit et la production de miel chute fortement[5].

Historique

Des disparitions d'abeilles ont été localement décrites dès 1896 et ont reçu plusieurs appellations[6]. Mais un phénomène plus important et généralisé semble toucher les abeilles domestiquées depuis la fin des années 1990 voire 1965 selon certaines études[7]. L'alerte a été donnée dès les années 2000 au moins en Europe, puis par les apiculteurs vers 2006 aux États-Unis, avec une aggravation du phénomène encore en 2007.
L'hiver 2010-2011, ce sont environ 18 % des abeilles domestiques des États-unis qui sont mortes au cours de l'hiver[8]

Les effondrements de colonies semblent se développer dans beaucoup de régions du monde, mais contrairement au secteur des élevages de mammifères (vaches, porcs, moutons, etc.) et poissons, les abeilles ne font pas l'objet d'un suivi coordonné par l'OIE, la FAO ou d'autres instances relevant de l'ONU. En 2007, aucun état des lieux global n'est disponible.

En Europe, un groupe de travail européen sur la prévention des mortalités d'abeilles a été mis en place, coordonné par le centre Agroscope Liebefeld-Posieux à Berne (Suisse) qui estimait fin août 2007 que le phénomène devenait plus fréquent, et qu'il prenait « des proportions plus importantes » [9].

Pic de disparition au printemps 2007

Entrée de ruche ventilée par les abeilles quand il fait trop chaud. Les modifications climatiques pourraient faire partie des facteurs de stress pour des colonies constituées d'espèces adaptées à d'autres climats
Apiculteurs américains chargeant des "ruchers itinérants" sur un semi-remorque pour les transporter de l'état de Caroline du Sud à celui du Maine pour la pollinisation d'espèces d'intérêt commercial (myrtilles en l'occurrence)
La pollinisation des champs d'amandiers de Californie nécessite l'importation de colonies d'abeilles. Ces déplacements massifs d'abeilles ont aussi pu contribuer à diffuser des pathogènes chez les souches sauvages

En 2007, un pic alarmant de disparition d'abeilles est jugé catastrophique par les spécialistes, menaçant la pollinisation de plusieurs cultures maraîchères et fruitières aux États-Unis notamment[10],[11]. Les pommiers, mais aussi les amandiers, les avocatiers, les cerisiers, les oignons, les concombres, le coton, l'arachide, le melon, etc. dépendent de 90 %, voire à 100 % des abeilles pour leur pollinisation. Selon l'INRA, la production de 84% des espèces cultivées en Europe dépend directement des pollinisateurs, qui sont à plus de 90% des abeilles domestiques et sauvages[12]. Les services rendus à la pollinisation par les abeilles sont estimés à environ quinze milliards de dollars par an aux États-Unis [4]. Certains apiculteurs ont perdu 70 % de leurs abeilles[13].

En juin 2008, le phénomène semble toucher des ruches de l'est de la France[14].

Quelques chiffres

En 2007, le taux de ruches abandonnées ou presque désertées atteignait 70 % voire 80 % dans les régions et pays les plus touchés. Un quart du cheptel des ruchers des États-Unis aurait disparu rien que durant l'hiver 2006-2007 et 35 états ont été touchés selon un rapport du Congrès américain[15] de juin 2007.

En Europe, de nombreux pays ont annoncé des pertes importantes (France, Belgique, Italie, Allemagne, Suisse (de 2003 à 2007), Espagne, Grèce, Pologne, Pays-Bas), dès l'an 2000. Dans les ruchers les plus touchés, jusqu'à 90 % des abeilles sont supposées mortes, car non rentrées à la ruche.

Hypothèses explicatives

Des explications différentes selon les pays

Les causes de la mortalité des abeilles semblent différentes et sont d'ampleur différente selon les pays étudiés[16] :

  • En Belgique, on estime que le varroa affaibit les abeilles, les rendant vulnérables aux virus et bactéries car le varroa est lui-même vecteur de virus.
  • En Espagne, on a d'abord estimé que le nosema ceranae est la principale cause de la mortalité des abeilles.
  • Aux Etats-Unis, on a trouvé une corrélation entre l'effondrement des abeilles, apparemment désorientées et ne retournant pas à leur ruche, avec une souche de virus IAPV (Dicistroviridae).
  • En France, on suspecte aussi des pesticides ou des synergie entre pesticides, dont le Gaucho, qui par précaution a été interdit sur le tournesol depuis 1999.

Recensement des causes possibles

Le rapport de l'AFSSA intitulé Mortalités, effondrements et affaiblissements des colonies d'abeilles et présenté en colloque le 17 juin 2009[17] énumère quarante facteurs contribuant potentiellement à la surmortalité des abeilles.

Causes primaires possibles

Varroa sur le corps d'une abeille. Cette parasitose pourrait être une des causes du syndrome d'effondrement des colonies
  • Le parasitisme : les varroas, et particulièrement Varroa destructor, parasite fréquent de l'abeille domestique ayant été véhiculé sur tous les continents par des transferts d'abeilles reproductrices ou de ruches reste une des causes initiales ou partielles possibles, en tant qu'affaiblissant les abeilles et propageant des infections virales associées[18].
    D’autres parasites tels qu’ Acarapis woodi et Paenibacillus larvae ont déjà causé des mortalités documentées par le passé[4].
    La loque européenne est un autre parasite du couvain de l'abeille qui semble en extension, parallèlement au syndrome d'effondrement, mais qui ne semble pas pouvoir l'expliquer.
  • Le virus IAPV : une étude parue dans la revue Science en 2007 fait état de l'analyse des organismes commensaux des abeilles s'étalant sur une période de trois ans[19]. Ce rapport a déterminé que le virus Israeli acute paralysis virus of bees (IAPV), initialement décrit par un chercheur israélien, est fortement corrélé avec le syndrome d'effondrement des colonies. Selon l'un des co-auteurs de l'étude, Ian Lipkin : « nos résultats indiquent que l'IAPV est un marqueur significatif du CCD. L'étape suivante est de déterminer si l'IAPV, seul ou de concert avec d'autres facteurs peut induire le syndrome chez des abeilles saines ».
  • Certains pesticides ont été ou sont suspectés, dont les insecticides ( l'imidaclopride (Gaucho) et d'autres néonicotinoïdes (comme la clothianidine (Poncho Pro)), le fipronil (Régent TS), le thiamethoxam, les produits de démoustication, etc.) voire des désherbants ou des fongicides, ou des sous-produits de dégradation ou des métabolites de ces produits ayant un effet imprévu sur la capacité de l'abeille adulte à s'orienter (à partir d'un seuil lié à des effets cumulatifs ou synergiques, qui pourraient par exemple concerner toute une classe d'âge de larves, ce qui expliquerait la brutalité du syndrome). Une étude de l'AFSSA, rendue publique le 15 février 2008 ne permet pas d'établir la responsabilité des insecticides utilisés en traitement de semence[20]. Hors de France, la situation fait également débat, comme mentionné dans le rapport AFSSA "récemment, en Allemagne, en Slovénie et en Italie des incidents semblables, impliquant des poussières de semis pelliculés, ont été rapportés (Forster, 2008 ; Pistorius, 2008). Même si selon Gil Rivière-Wekstein : « Hormis la France, personne, dans les autres pays où le Gaucho et le Régent sont employés, n’a jamais désigné ces insecticides comme étant responsables de ces mortalités, y compris les plus ardents défenseurs de l’environnement » Abeilles l'imposture écologique. Cette étude met aussi en évidence des cas d'intoxications aiguës de colonies d’abeilles par des produits pulvérisés ou de non respect des bonnes pratiques agricoles[21].
  • Les OGM ont également été rapidement suspectés[22], car leur culture en plein champs dans certains pays a précédé de peu ce nouveau syndrome, et parce que de nombreux OGM ont été génétiquement modifiés pour produire leur propre insecticide. Par exemple, le pollen vivant de nombreux maïs transgéniques exprime la protéine transgénique insecticide Bt. En 1996, des essais en confinement de coton Bt entrepris par l'entreprise Monsanto ont provoqué la mort de 40% des abeilles présentes [23]. Une étude[24] de l'Université d'Iéna a porté (de 2001 à 2004) sur l’effet des pollens GM exprimant la toxine Bt sur les abeilles. Comme annoncé par les fabricants, sur les individus sains, aucun effet toxique du pollen n’a été démontré, mais les abeilles affectées par un parasite s'y sont montrées beaucoup plus sensibles, la mortalité étant alors beaucoup plus élevée chez les abeilles expérimentales nourries au pollen GM (durant 6 semaines). Les chercheurs supposent que le pollen GM pourrait affecter l'immunité de l'abeille, le Pr Hans-Hinrich Kaatz (université de Halle) estime que le Bt pourrait ne pas tuer l'abeille mais agresser les cellules des parois de son intestin, facilitant l'infection par d'autres pathogènes. Dans les 6 semaines d'expérience, les abeilles nourries avec des doses importantes de Bt (10 fois la dose normale) ont été plus nombreuses à mourir. La reine y est exposée plus longtemps, et l'effet sur plusieurs générations de larves n'a pas été étudié. Cette hypothèse n'est généralement pas retenue comme cause principale de la disparition des apidés, car des abeilles disparaissent touchées dans des zones où les OGM sont très rares ou totalement absents, même si des cas de pollution génétique semblent avérés, et que des cultures illégales d'OGM auraient eu lieu ou ont été tolérées (en Argentine par exemple). Enfin, l'Europe où les OGM sont peu présents a été touchée avant l'Amérique du Nord où ils sont le plus cultivés. Si les OGM produisant leur propre insecticide peuvent avoir de faibles effets néfastes sur les abeilles, les insecticides « classiques » largement utilisés par les agriculteurs en ont également, et l'usage d'OGM a permis d'en réduire l'usage. Une étude[réf. à confirmer] [25] conclut que les champs d'OGM auraient plutôt moins d'effet sur les abeilles que ceux traités par pulvérisation d'insecticides chimiques classiques (les risques liés à l'enrobage de semences par des pesticides systémiques font encore l'objet de controverses).
  • Une infection fongique par un champignon microscopique parasite. Par exemple, le Nosema cerenae, un champignon microscopique unicellulaire est souvent retrouvé dans le corps des abeilles mortes et a pour cette raison été évoqué[26] comme cause possible. Mais il pourrait ne s'agir que d'un pathogène opportuniste profitant d'une baisse de l'immunité de l'abeille. Une équipe de chercheurs espagnol a toutefois découvert plusieurs colonies d'abeilles atteintes du syndrome et qui ne présentaient comme unique anomalie que la présence de ce seul champignon microscopique. Après traitement des abeilles survivantes avec l'antifongique flumagillin, ils ont démontré une guérison totale des symptômes[27]. Cette avancée permet de proposer aux apiculteurs un suivi des abeilles pour la présence de ce parasite ainsi qu'un traitement.

Causes secondaires avérées

  • Des virus (ex : virus de la maladie noire), bactéries sont clairement mis en cause, ce qui était suggéré par l'aspect épidémique et brutal des foyers de syndrome d’effondrement des colonies d'abeilles. D'autre part, des ruches victimes du syndrome semblent mieux se rétablir après une désinfection de la ruche par irradiation[28],[29].
  • Le frelon asiatique ou Vespa velutina, originaire de Chine, s'attaque aux butineuses des espèces d'abeilles domestiques[30]. Il s'agit d'un facteur aggravant, non d'une cause première. Des pièges à frelons asiatiques assez sélectifs ont été mis au point.

Causes environnementales possibles

Abeilles en train de boire ; Les pollutions de l'air et de l'eau, par les pesticides notamment sont suspectées de contribuer à affaiblir l'immunité des abeilles[31], guêpes et de nombreux autres insectes dont les populations sont en régression
  • Une contamination de la cire par des produits toxiques qui s'y accumuleraient, soit apportés par les abeilles, soit par l'air (adsorption) a été évoquée, parce que certains produits chimiques y ont été trouvés et que les ruches ne sont pas spontanément réoccupées par des essaims[réf. nécessaire].
  • Les pratiques apicoles sont elles-mêmes mises en question: elles ont en effet beaucoup évolué, s’intensifiant pour répondre aux normes, au marché et à la concurrence internationale, ainsi qu’au besoin des grands ruchers de trouver de vastes surfaces de fleurs suffisamment épargnées par les pesticides[réf. nécessaire].
    - La taille croissante des ruchers, la promiscuité des abeilles, la transhumance des ruchers et les échanges de souches de reproducteurs sont a priori favorables à l'apparition et à la diffusion de maladies épidémiques parasitaires, virales et fongiques, ainsi qu'à l'apparition et à une large diffusion de résistances du varroa (ou d'autres parasites et microbes) aux produits pesticides vétérinaires utilisés pour protéger les abeilles. Les sélectionneurs ont privilégié la productivité en miel plus que la résistance ou l'adaptation génétique à l'environnement local[réf. nécessaire], au détriment également des espèces sauvages.
    - Un article du East Bay Express[32] du 9 août 2007 interroge l'intensification de l'apiculture industrielle pratiqué aux États-unis. « Les abeilles sont plus libres de leurs mouvements que n'importe quel autre animal d'élevage », mais « une exploitation apicole commerciale ressemble plus à une cité HLM qu'à un pré campagnard ».
    - La malnutrition des abeilles pourrait accroître le stress généré par la mobilité qui leur est imposée par les apiculteurs les louant pour la pollinisation des cultures. Dans la nature, on trouve au maximum trois à quatre ruches sauvages par kilomètre carré, qui "connaissent" leur environnement et bénéficient d'une alimentation très variée (pollen, nectar et miellats de milliers de plantes différentes). L'apiculteur industriel, pour compenser le déclin des fleurs disponibles, fournit du sucre, de la mélasse de maïs à forte teneur en fructose (additif sucré également en cause dans la mauvaise hygiène alimentaire humaine[réf. nécessaire]).
    - Comme d'autres animaux d'élevage industriels, les abeilles sont probablement stressées quand on les parque dans des grands ensembles et qu'on les déplace fréquemment, comme c'est le cas avec les ruches aux États-Unis, transportées par camion d'une région à l'autre du pays. Le stress les rend a priori plus vulnérables aux parasites et aux maladies, et pourrait diminuer leur capacité à fonctionner naturellement[33].
  • La perte de la diversité génétique des ruchers (qui autrefois co-évoluaient avec leur environnement[réf. nécessaire]) pourrait aussi être en cause.
  • La réduction de la biodiversité florale du fait de la monoculture et des paysages transformés par l'homme réduit les ressources alimentaires quantitativement mais aussi qualitativement : la diversité qualitative de l'alimentation et une alimentation suffisante sont deux facteurs importants pour le système immunitaire et la santé. Un cercle vicieux se forme : la diminution de la diversité et du nombre des plantes à fleurs affaiblit les pollinisateurs et diminue leur nombre. Ce qui ne fait qu'accroître en retour la raréfaction des fleurs du fait d'une moindre pollinisation. Un déclin parallèle à celui de la biodiversité correspond à ce qui a également été mis en évidence pour les papillons qui sont également menacés.
    On savait déjà qu'un mélange de différents pollens était plus nourrissant qu'une seule variété[34]. Une étude de l'INRA-Avignon [35] a confirmé ce phénomène (2010) ; une moindre diversité en pollen de son alimentation affecte le système immunitaire des hyménoptères se nourrissant de pollen ; lors de nombreux tests (avec six préparations de pollen), les pollens polyfloraux (issus de différentes espèces végétales) ont toujours renforcé la santé des abeilles, « même quand le pollen monofloral était plus riche en protéines » [35], même si les protéines sont elles-aussi une condition nécessaire à une bonne immunité chez les insectes[36], chez l'adulte comme pour la larve[37]. Les monocultures florales ont donc bien réduit la qualité du bol alimentaire des butineurs. L'explication est qu'avec un grand nombre d'espèces de pollens, les insectes ont le plus de chances de trouver au bon moment les oligoéléments (minéraux, acides aminés[38] acide folique, biotine et vitamines A, D, E et K) et les aliments (protides, glucides et lipides dont stérols) dont ils ont vitalement besoin[39]
  • Plantations massive d'arbres et de fleurs très résistants souvent d'origine exotique dont le pollen s'avère toxique pour les abeilles et bourdons locaux. C'est le cas en France pour le tilleul à larges feuilles (Tilia platyphyllos), le Tilleul argenté (Tilia tomentosa) et le Tilleul de Crimée (T. x euchlora) souvent planté en milieu urbain pour sa résistance. Début juillet, en ville, on trouve beaucoup d'abeilles et de bourdons morts sur l'asphalt des rues en ville plantées de ces essences de tilleuls. On a parfois compté jusqu'à 200 insectes morts par jour et par arbre[40].
  • Une synergie entre plusieurs des causes évoquées ci-dessus pourrait être à l'origine d'un syndrome de type dit "maladie environnementale".
    • C'est l'hypothèse qui semble la plus probable, médiatisées par exemple en 2007 par Joe Cummings (Professeur émérite de l'Université Western Ontario) qui met en cause à la fois des champignons parasites utilisés en lutte intégrée agricole, des virus, bactéries et la pollution électromagnétique croissante à laquelle sont exposés les insectes (notamment depuis l’avènement du téléphone portable et du Wi-Fi). Selon lui, ces causes combinées affaibliraient le système immunitaire des abeilles, mais le rôle des pesticides reste pour partie nié par les industriels producteurs.
    • Une autre étude en 2011 établit que les téléphones mobiles actifs ont un impact dramatique sur le bourdonnement des abeilles [41].
    • Exemple : Des abeilles expérimentalement exposées à l'Apistan® meurent 1,9 fois plus quand elles sont exposées ensuite à de la bifenthrine (pesticide) alors qu'il n'y a pas de différence significative de mortalité pour celles qu'on expose ensuite au carbaryl et au parathion méthyl[42].

Citation apocryphe

L’abeille européenne (Apis mellifera), ici collectant du pollen et participant ainsi à la pollinisation de 80 % des plantes à fleurs et à la production de 35 % de la nourriture des hommes[1].

La citation « si les abeilles venaient à disparaître, l'humanité n'aurait plus que quatre années devant elle » attribuée à Albert Einstein est un cas typique de rumeur propagée dans les médias. Elle a été pour la 1re fois énoncée en 1994 (39 ans après la mort du savant) dans un pamphlet distribué par l'Union Nationale de l'Apiculture Française[43].
Pour autant, cette phrase tient un raisonnement logique mais exagéré : sans abeilles, la pollinisation d’un grand nombre de plantes ne se ferait plus, entraînant la disparition de nombreux animaux et des effets dévastateurs sur l'agriculture[44]. Les abeilles ne sont pas les seuls insectes pollinisateurs, mais assurent néanmoins une grande part de la pollinisation.

Laboratoires, analyses

Depuis 2011, le Laboratoire de référence de l'Union européenne pour la santé des abeilles est celui de l’Agence nationale de sécurité sanitaire de l’alimentation, de l’environnement et du travail (ANSES), basé à Sophia-Antipolis[45].

Annexes

Articles

Articles connexes

Liens externes

Notes et références

  1. a et b Les abeilles malades de l'homme Le Monde, 29 août 2007.
  2. Sur l'usage de ce terme en langue française
  3. vanEngelsdorp, D. et al., “Fall Dwindle Disease: Investigations into the Causes of Sudden and Alarming Colony Losses Experienced by Beekeepers in the Fall of 2006,” Dec. 15, 2006; Interview de Maryann Frazier, Penn State University, Jan. 28, 2007  ; Interview de Jerry Hayes, Florida’s Department of Agriculture, Apiary Section, March 2, 2007 (en).
  4. a, b et c [PDF] Recent Honey Bee Colony Declines, rapport présenté le 26 mars 2007 au congrès américain par le MAAREC
  5. Source : étude déjà citée de juin 2007, du Congrès américain
  6. Colony Collapse Disorder Working Group, MAAREC.
  7. Les colonies d'abeilles déclinent en Europe depuis près de 50 ans.
  8. APIVET Aux USA, les pertes hivernales du cheptel apicole 2010-2011 seraient de 30%, 25/05/11
  9. Source : Peter Neumann, du centre Agroscope Liebefeld-Posieux interrogé dans un article du Monde ; Les abeilles malades de l'homme, 2007 08 29
  10. Honey Bee Die-Off Alarms Beekeepers, Crop Growers And Researchers
  11. Disparitions massives d’abeilles aux États-Unis, Le Nouvel Obs, 12 février 2007
  12. Les abeilles ont besoin d'un plan d'urgence, Sciences et Avenir, avril 2009, page 66.
  13. Missing bees create a buzz. Whole colonies are vanishing across the country Chicago Tribune, 28 mars 2007
  14. Les ruches de l'est de la France se dépeuplent de façon inquiétante, Le Monde, 12 juin 2008
  15. Recent Honey Bee Colony Declines
  16. Inra Magazine n°9 (juin 2009)
  17. rapport de l'AFSSA : article de synthèse.
  18. Source : Communiqué de la Station de recherche Agroscope Liebefeld-Posieux ALP 28.2.2006 (Le communiqué
  19. Science A Metagenomic Survey of Microbes in Honey Bee Colony Collapse Disorder. 12 October 2007 : Vol. 318. no. 5848, pp. 283 - 287
  20. La conclusion de l'étude de l'AFSSA sur le site de l'AFSSA: "les causes à l’origine de la mortalité d’abeilles attribuée à l’emploi de produits contenant de l’imidaclopride (notamment, les semences enrobées « Gaucho NT » de tournesol et de maïs, dont l’utilisation a été suspendue par le Ministre de l’agriculture, respectivement en janvier 1999 puis en mai 2004, cf. introduction de ce rapport) n’avaient pas pu, malgré les nombreux dispositifs expérimentaux mis en place à la suite des incidents, être clairement établies [...]"]
  21. "Mortalités, effondrements et affaiblissements des colonies d’abeilles"
  22. (en) European Bees Also Taking a Nosedive - Perhaps GM Crops? Les abeilles européennes piquent également du nez - Une implication des cultures OGM ?
  23. The Thai Debate on Biotechnology and Regulation Le débat thaïlandais sur les biotechnologies et la régulation, cité par Jean-Pierre Berlan, "La guerre au vivant", Agone 2001
  24. (de) Der Spiegel, 19 mars 2007 (résumé)
  25. Article publiée dans la revue "Science" le 8 juin 2007
  26. Article du Los Angeles Times (27 avril 2007) citant des travaux d'expert (Experts may have found what's bugging the bees, évoque le champignon unicellulaire Nosema ceranae, mais dont la responsabilité pourrait être partagée avec deux autres champignons parasites et une demi-douzaine de virus également retrouvés dans les corps des abeilles mortes. S'il était prouvé que le Nosema cerenae était responsable, un traitement fongicide à la fumagillin serait possible.
  27. Higes et al. Honeybee colony collapse due to Nosema ceranae in professional apiaries. Environmental Microbiology Reports, 2009; 1 (2): 110 DOI: 10.1111/j.1758-2229.2009.00014.x] cité par ScienceDaily.com Cure For Honey Bee Colony Collapse?
  28. (en)Pathogens and pesticides called possible suspects in honeybee decimation Des agents pathogènes et des pesticides soupçonnés d'être responsable de la disparition des abeilles, Ramanujan, K., “Parasites, ” Cornell Chronicle, Cornell University 17 mai 2007
  29. Un virus soupçonné de tuer les abeilles, article Le Figaro, 7 septembre 2007
  30. Apiculture - Le frelon asiatique Vespa velutina, un nouveau prédateur de l’abeille ?
  31. Evans, J. D. et al. 2006 Immune pathways and defence mechanisms in honey bees Apis mellifera. Insect. Mol. Biol. 15, 645–656. (doi:10.1111/j.1365-2583.2006.00682.x)
  32. Est-ce que c'est le surmenage qui tue les abeilles ?, IES News Service, 9 août 2007.
  33. Are the Bees dying off because they're too busy ? Les abeilles meurent-elles parce qu'elles sont trop occupées ?
  34. Tasei, J. N. & Aupinel, P. 2008 Nutritive value of 15 single pollens and pollen mixes tested on larvae produced by bumblebee workers (Bombus terrestris, Hymenoptera: Apidae). Apidologie 39, 397–409. (doi:10.1051/ apido:2008017)
  35. a et b Cédric Alaux, François Ducloz, Didier Crauser and Yves Le Conte ; Diet effects on honeybee immunocompetence ; Biol. Lett. published online 20 January 2010 ; doi:10.1098/rsbl.2009.0986 ; 20 janvier 2010 (PDF, (en))
  36. Lee, K. P., Simpson, S. J. & Wilson, K. 2008 Dietary protein-quality influences melanization and immune function in an insect. Funct. Ecol. 22, 1052–1061. (doi:10.1111/j.1365-2435.2008.01459.x)
  37. Rinderer, T. E., Rothenbuhler, W. C. & Gochnauer, T. A. 1974 The influence of pollen on the susceptibility of honey-bee larvae to Bacillus larvae. J. Invertebr. Pathol. 23, 347–350. (doi:10.1016/0022-2011(74)90100-1)
  38. Li, P., Yin, Y. L., Li, D., Kim, S. W. & Wu, G. 2007 Amino-acids and immune function. Br. J. Nutr. 98, 237–252. (doi:10.1017/S000711450769936X)
  39. Le silence des abeilles, par Vincent Tardieu.
  40. Apidologie (1991) 22, 431-432 : Facteurs physiologiques, éthologiques et écologiques concernant la mortalité d’insectes sous les tilleuls à floraison tardive http://www.apidologie.org/index.php?option=article&access= standard&Itemid=129&url=/articles/apido/pdf/1991/04/Apidologie_0044-8435_1991_22_4_ART0007.pdf)
  41. Impact des téléphones mobiles actifs ( Daniel Favre ) : article, lien internet.
  42. Congrès / Arbeitsgemeinschaft der Institute für Bienenforschung e V. Jahrestagung No44, Jena , ALLEMAGNE (18/03/1997), publication : 1997, vol. 28, no 3-4, pp. 151-233 (11 ref.), pp. 123-127 (Fiche Inist/CNRS)
  43. Article sur Snopes.com
  44. Morse, R.A.; Calderone, N.W., The Value of Honey Bees as Pollinators of US Crops in 2000. Cornell University (2000)
  45. JOUE L 260 du 03/09/2011 p 8 ([Portail ANSES)
  46. Les abeilles ont besoin d'un plan d'urgence, Sciences et Avenir, avril 2009, page 67.


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Contenu soumis à la licence CC-BY-SA. Source : Article Syndrome d'effondrement des colonies d'abeilles de Wikipédia en français (auteurs)

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