Feuille
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Feuillage en contre-jour de Naranjillo (Citronella mucronata).
Feuilles d'un hêtre.

La feuille est, en botanique, l'organe spécialisé dans la photosynthèse chez les végétaux supérieurs. Elle est insérée sur les tiges des plantes au niveau des nœuds. À l'aisselle de la feuille se trouve un bourgeon axillaire. C'est aussi le siège de la respiration et de la transpiration. Les feuilles peuvent se spécialiser, notamment pour stocker des éléments nutritifs et de l'eau.

Pour accomplir son rôle, une feuille est généralement formée d'une lame plate et fine, le limbe, qui lui permet d'exposer à la lumière un maximum de surface. Mais il existe aussi des feuilles transformées, pour lesquelles le limbe est très réduit (elles sont transformées en vrilles, écailles sur les bourgeons, épines,....)[1]. C'est le parenchyme palissadique, un type particulier de tissus de la feuille, qui va effectuer la photosynthèse, grâce à ses cellules contenant les chloroplastes et donner à la feuille sa couleur verte. La feuille présente une grande variété de forme, de taille, de teinte, de texture ou encore d'ornementation dans le règne végétal. Ces particularités de la feuille sont souvent caractéristiques d'une espèce végétale, ou au moins d'un genre.

Les feuilles de certains légumes, tel le navet, sont appelés « fanes » ; d'autres feuilles comestibles sont des brèdes.

Sommaire

Description

Schéma de feuille

La figure 1 montre les différentes parties de la feuille : un limbe plan (a) parcouru de nervures (b), avec souvent un pétiole (c) qui rattache la feuille à la tige, parfois élargi en gaine (d). Celle-ci peut « embrasser » la tige comme chez les poacées. Le pétiole peut être absent, la feuille est alors dite sessile. Il peut parfois être ailé, ou muni à sa base de stipules plus ou moins développés.

À la différence du reste de l'appareil végétatif de la plante (racine et tige), la feuille présente en général une symétrie bilatérale et non axiale.

Critères de description

Différentes formes de feuilles
Différents aspects de bords de feuilles
Différente formes de feuilles découpées

Quatre critères permettent de décrire la feuille.

Composition

La feuille est composée de pectine, de cellulose et de lignine. Ces composants sont de grandes molécules chimiques « emprisonnant » de nombreux éléments minéraux tels que calcium, potassium, sodium, magnésium, soufre, phosphore. Lors de la décomposition des feuilles en humus, ces éléments sont relâchés dans le sol et contribuent à son amélioration.

Formes

Article détaillé : Forme foliaire.

La feuille est dite simple si le limbe est entier, ou composée s'il est découpé en plusieurs petites feuilles : les folioles. Selon la disposition des folioles sur l'axe principal de la feuille ou rachis, il est dit que la feuille est :

  • pennée, si les folioles sont disposées comme les barbes d'une plume ;
    • imparipennée si leur nombre est impair (il y a une foliole terminale) ;
    • paripennée dans le cas contraire ;
  • trifoliolée s'il y a trois folioles (trèfle) ;
  • palmée ou digitée si elles sont disposées comme les doigts de la main. Cependant les palmes, feuilles du palmier, qui sont en fait des feuilles entières, mais déchirées, ont parfois une forme pennée en forme de plume (dattier), ou encore costapalmée (Sabal palmetto) si la structure est intermédiaire entre les deux autres formes (soit l'aspect général d'un éventail mais avec un axe central assez marqué);
  • pédalée si chaque foliole est insérée sur la foliole voisine (hellébore) ;

La feuille peut être doublement composée ;

  • bipennée si les folioles sont composées de foliolules ;
  • tripennée si les folioles sont elles-mêmes composées.

La forme de la feuille (fig. 2) : cordiforme, en forme de cœur (a), ovale (b) ou lancéolée (c), ou palmée, en forme de paume. Les formes sont très diversifiées : falciforme (en forme de faux), auriculée (avec des oreillettes à la base du limbe : laiteron), sagittée (en forme de flèche), peltée (lorsque le pétiole s'insère au milieu du limbe : capucine), décurrente lorsque le limbe se prolonge sur la tige par des ailes, perfoliée quand les oreillettes se soudent donnant l'impression que la tige traverse le limbe, connée quand deux feuilles opposées sont soudées par le limbe (chèvrefeuille)….

Division du limbe

Le limbe peut être uni ou entier (comme fig. 1 et 2) ou plus ou moins profondément découpé (fig. 4). Dans ce dernier cas (fig.4), la feuille peut être :

  • lobée (a), lorsque les lobes sont peu profonds et atteignent environ 1/8 de la largeur de la feuille, pennatilobée (b), lorsque les lobes sont disposés en peigne, palmatilobée lorsque les lobes ont une disposition palmée.
  • pennatifide ou palmatifide, lorsque les divisions atteignent 1/4 de la largeur de la feuille et en tout cas moins de la moitié de celle-ci ;
  • pennatipartite (c), ou palmatipartite lorsque les découpures dépassent le milieu de la feuille ;
  • pennatiséquée (synonyme de composé pennée) ou palmatiséquée (composée palmée) si les divisions atteignent le rachis ;
  • laciniée si le limbe est divisé en lanières étroites (plantes aquatiques).

Bord du limbe

Le bord du limbe (ou la marge) peut être uni ou entier (fig. 1 et 2), ondulé, sinué, scié (fig. 3a), serrulé (finement scié), denté (fig. 3b) ou crénelé (fig. 3c).

Disposition sur la tige

Exemple de feuilles opposées chez le lamier pourpre
Organisation spontanée des branches et des feuilles, en « nappes » optimisant le captage de l'énergie solaire, par le dessus, et par le dessous avec la réverbération sur l'eau, caractéristique des ripisylves

En outre, la distribution des feuilles sur la tige est aussi un caractère très variable, dont l'étude est la phyllotaxie. Les feuilles qu'elles peuvent être alternes, c'est-à-dire isolées et disposées alternativement de part et d'autre de la tige ; opposées, lorsqu'elles sont disposées par deux, au même niveau, l'un en face de l'autre sur une tige ou un rameau ; distiques, lorsqu'elles sont opposées mais toujours dans le même plan et verticillées, si elles sont réunies, par trois ou plus, en cercle autour de la tige, en étages successifs.

Au sein d'une même espèces (chez les arbres notamment), les feuilles et les branches peuvent s'agencer de manière différente selon leur position dans l'arbre et leur exposition à la lumière. Ce phénomène participe de la morphologie générale des arbres, propre à chaque espèce.

Polymorphisme foliaire

La forme des feuilles peut varier sur une même plante. C'est le cas chez le lierre grimpant où les feuilles de rameaux fertiles sont différentes des feuilles des rameaux stériles (polymorphisme vrai).

Le polymorphisme peut aussi résulter de l'influence du milieu : chez la sagittaire à feuilles en flèche les feuilles immergées sont rubanées, les feuilles nageantes sont cordiformes, les feuilles aériennes sagittées.

Les cotylédons et les feuilles juvéniles qui leur succèdent immédiatement peuvent fréquemment être différentes de celles de l'âge adulte.

Spécialisations

Les feuilles assurent généralement la fonction chlorophyllienne, mais celle-ci est assurée aussi, au moins partiellement, par la tige qui est généralement verte, et dont le parenchyme comporte des chloroplastes. Un bon exemple est le Genêt à balais, chez qui toute la tige est dite photosynthétique.

Il existe toute une variété de spécialisation[2] :

  • chez les plantes épineuses, les feuilles sont souvent transformées en épines, issues de la modification des folioles, ou des stipules, ou simplement des poils. Comme les plantes xérophiles, il s'agit d'un mécanisme de défense contre la sécheresse, ou bien de défense contre le broutage des animaux herbivores. Certaines épines très fines, ainsi que des cils permettent à la plante de collecter de la rosée (effet de pointe);
  • chez les plantes carnivores, elles prennent des formes très spécialisées, en urne chez les Nepenthes, en piège chez les Dionées qui ont un limbe en deux parties munies d'aiguillons et capables de se replier l'une sur l'autre pour emprisonner des insectes ;
  • chez les plantes grasses ou succulentes, les feuilles sont souvent transformées en organe de réserve ;
  • chez les plantes grimpantes, les feuilles ou les folioles se transforment en vrilles leur permettant de s'accrocher à leur support. Parfois c'est le pétiole qui remplit cette fonction (Clématite) ;
  • chez les plantes aquatiques, les feuilles peuvent se transformer en flotteurs (Jacinthe d'eau) ;
  • chez les plantes xérophiles (adaptées à la sécheresse), les feuilles peuvent se réduire en écailles ou aiguilles (Conifères). La plante diminue sa surface foliaire afin de limiter l'évapotranspiration. Ainsi le chêne vert peut avoir plusieurs formes de feuilles : en milieu favorable, où l'humidité de l'air n'est pas limitante, il aura des feuilles à limbe presque ovale, tandis qu'en milieu sec, les feuilles seront pour la plupart dentées.
  • chez les épiphytes, certaines espèces se servent de leurs feuilles pour collecter et stocker de l'eau (Broméliacées par exemple)

Anatomie

Pétiole

Un pétiole (du latin petiolus : petit pied) désigne le pédoncule d'une feuille, reliant le limbe à la tige. Les faisceaux conducteurs présentent une symétrie bilatérale ce qui indique la nature foliaire et non caulinaire du pétiole. Lorsque qu'il est élargi jusqu'à remplacer la feuille dans sa fonction, il est question de phyllode. Une feuille sans pétiole, ou à pétiole très court, est dite sessile.

Quelques pétioles ont des fonctions spécifiques à une plante chez la sensitive, il permet le mouvement des feuilles ; chez la châtaigne d'eau, il permet la flottaison de la plante.

Nervures

Article détaillé : Nervure.
Feuille à nervation pennée.

Les nervures d'une feuille sont les prolongements du pétiole dans le limbe foliaire. La nervure principale et les nervures secondaires partent de la première. C'est au niveau des nervures, se détachant par leur relief bombé du reste du limbe, que se situent l'essentiel des tissus conducteurs (xylème et phloème) de sève, organisés en faisceaux.

La disposition des nervures (ou nervation) varie selon les espèces ou les familles. Il existe trois grands types de nervation : les feuilles à nervation pennée (penninerves), dans laquelle une nervure principale, prolongeant le pétiole, partage le limbe en deux parties sensiblement identiques selon l'axe de symétrie et à partir de laquelle les nervures secondaires se détachent selon une disposition alterne ou opposée ; les feuilles à nervation palmée (palmatinerves) où plusieurs nervures, en nombre impair, se détachent du pétiole au point de contact avec le limbe (exemple : la feuille de vigne); et les feuilles à nervation parallèle (parallélinerves), dont les nervures sont parallèles, sans anastomoses entre elles. C'est le cas de la plupart des graminées (Poaceae), dont les feuilles sont généralement sans pétiole.

Limbe foliaire

Le limbe d'une feuille est constitué de tissus incluant l'épiderme protecteur qui recouvre la surface supérieure et inférieure ; il est constitué généralement par une assise unique de cellules qui ne comportent généralement pas de chloroplastes, parfois couverte par une couche protectrice externe, la cuticule. Certaines cellules de l'épiderme peuvent se transformer en poils. Sur l'épiderme inférieur, il y a les stomates. Ce sont des sortes de pores, formé par deux cellules en forme de reins, qui laissent entre elles une ouverture variable, l'ostiole ;

Le mésophylle ou parenchyme foliaire, qui comporte deux couches : sous l'épiderme supérieur, un parenchyme palissadique, tissu formé de plusieurs rangées de cellules allongées perpendiculairement à la surface du limbe et serrées entre elles, sans lacunes. Entre celui-ci et l'épiderme inférieur un parenchyme lacuneux, à cellules plus grandes ménageant entre elles un réseau de lacunes, qui communique avec les stomates, et assure les échanges gazeux avec l'extérieur.

Épiderme

L'épiderme est la couche de cellules externes des feuilles. Cette couche est généralement transparente (ces cellules n'ont pas de chloroplastes) et couverte par une cuticule d'aspect cireux permettant de limiter les pertes en eau lors de trop fortes chaleurs. Chez les végétaux des climats secs cette cuticule est donc plus épaisse. La cuticule est parfois plus fine sur l'épiderme inférieur que sur l'épiderme supérieur.

L'épiderme inférieur est couvert de pores appelés stomates. Ceux-ci permettent à l'oxygène et au dioxyde de carbone de rentrer et sortir des feuilles. La vapeur d'eau est aussi évacuée par les stomates au cours de la transpiration. Pour conserver de l'eau, les stomates peuvent se fermer pendant la nuit.

Des poils recouvrent l'épiderme de nombreuses espèces de plantes.

Mésophylle

La plus grande partie de l'intérieur d'une feuille, c'est-à-dire entre l'épiderme inférieur et supérieur, est composé d'un parenchyme appelé mésophylle. Ce tissu joue un rôle très important dans la photosynthèse.

Le mésophylle est composé de deux parties : vers la face supérieure, le parenchyme palissadique composé de cellules verticales, allongées et serrées ; les cellules qui le constituent sont riches en chloroplastes, c'est dans ce parenchyme que se déroule la photosynthèse ; et vers la face inférieure, le parenchyme lacuneux (ou spongieux). Les cellules ont une forme plus arrondie et sont moins serrées. Les lacunes entre les cellules servent à stocker les gaz échangés entre la feuille et l'atmosphère.

Phénologie

Les feuilles peuvent être persistantes (conservation du feuillage plusieurs années[3]), semi-persistantes (conservation de la majorité des feuilles bien que certaines soient remplacées à la belle saison) ou caduques (les feuilles de la plante ne durent que quelques mois puis tombent ; variante : marcescence) selon les espèces, les conditions climatiques et les saisons. Pour les végétaux non persistants, l'apparition des feuilles est appelé « feuillaison » ou « foliaison ».

Dépollution et phytoremédiation

En novembre 2010, des chercheurs ont avancé l'hypothèse selon laquelle les écosystèmes boisés feuillus seraient capables de mieux dépolluer l’air que ce qui était initialement pensé, pour les composés organiques volatiles (COV) testés. Les expériences faites en laboratoire laissent penser que les feuilles absorbent même encore plus efficacement les COV et les détruisent (par conversion enzymatique) quand elles sont stressées par des blessures ou par certains polluants (de l'ozone et du méthyl vinyl cétone lors des expériences). Le cycle des COV oxygénés dans l'air devrait donc être revu et mieux incorporé dans les modèles globaux de chimie de l'atmosphère et de transport des polluants[4].

Notes et références

  1. Aline Raynal-Roques; La botanique redécouverte;Belin 1994; p.204
  2. Aline Raynal-Roques, La botanique redécouverte, Belin, 1994, p.204
  3. Ces feuilles vivent en moyenne 3 ans.
  4. (en) T. Karl1, P. Harley, L. Emmons, B. Thornton, A. Guenther, C. Basu, A. Turnipseed et K. Jardine  ; Report Efficient Atmospheric Cleansing of Oxidized Organic Trace Gases by Vegetation ; Online 21 October 2010 Science 5 November 2010: Vol. 330 no. 6005 pp. 816-819 DOI: 10.1126/science.1192534 ; Résumé en anglais

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