Photosynthese

Photosynthèse

La feuille est l'organe spécialisé dans la photosynthèse chez les plantes vertes.

La photosynthèse (grec φῶς phōs, lumière et σύνθεσις sýnthesis, composition) est le processus bioénergétique qui permet aux plantes de synthétiser de la matière organique en exploitant la lumière du soleil. Les besoins nutritifs de la plante sont le dioxyde de carbone de l'air, l'eau et les minéraux du sol. Les végétaux sont dits autotrophes pour le carbone. Une conséquence importante est la libération de molécules de dioxygène. La nuit, la photosynthèse est suspendue, mais la plante respire de manière continue le jour et la nuit. Sur 24h, la production de dioxyde de carbone issue de la respiration est moins importante que celle en dioxygène issue de la photosynthèse, durant la journée. La plante produit du dioxygène.

Tel est le bilan durant toute sa croissance, produisant sa propre substance en rejetant de l'oxygène.

À l'échelle planétaire, ce sont les algues et le phytoplancton marin qui produisent le plus d'oxygène, suivi des forêts. On a longtemps cru que les mers froides et tempérées étaient les seules à avoir un bilan positif en termes d'oxygène, mais une étude récente montre[1] que les océans subtropicaux oligotrophes sont également producteurs d'oxygène, bien qu'avec une production saisonnière irrégulière. Ces océans jouent donc un rôle en termes de puits de carbone. Pour le sud de l'hémisphère nord, l'oxygène y est le moins présent en début d'hiver, augmente jusqu'en août pour redescendre à l'automne[2]. De même on a longtemps cru que l'oxygène n'était produit que dans les couches très superficielles de l'océan, alors que le nanoplancton peut en produire aussi (mais en très petite quantité, et très lentement).

Dans les zones de dystrophisation ou dans les zones mortes de la mer, ce bilan peut être négatif.

Le flux d'énergie capté par la photosynthèse (à l'échelle planétaire) est immense, approximativement 100 térawatts[3]: qui est environ de 10 fois plus élevé que la consommation moyenne (intégrée sur un an) de toute la consommation énergétique mondiale[4]. Ce qui signifie qu'environ un peu moins du millième de l'insolation reçue par la Terre est captée par la photosynthèse et fournit toute l'énergie de la biosphère !
En tout, les organismes photosynthétiques assimilent environ 100 milliards de tonnes de carbone en biomasse, chaque année[5].

Sommaire

La découverte du mécanisme

  • Dans l'Antiquité, Aristote pensait que le sol fournissait aux plantes les éléments dont elles ont besoin.
  • Au XVIIe siècle, Jan Baptist van Helmont démontre qu'un saule planté en bac a pris 77 kg en 5 ans alors que le sol contenu dans le bac ne diminue que de 57 g ; il attribue la différence à l'action de l'eau.
  • Au XVIIIe siècle, plusieurs scientifiques mettent en évidence les notions de respiration et de production d'oxygène par les plantes et l'importance de la lumière dans ce dernier phénomène. Ce sont d'abord deux chimistes anglais : Stephen Hales en 1727, qui pense que l'air et la lumière contribuent à la croissance des plantes, et Joseph Priestley entre 1771 et 1777 qui met en évidence le rejet d'oxygène. À leur suite, Jan Ingen-Housz, médecin et botaniste hollandais, établit en 1779 le rôle de la lumière dans la production d'oxygène par les plantes. Puis Jean Senebier, un pasteur suisse, à partir des travaux d'Antoine Lavoisier sur la composition de l'air, comprend que les plantes consomment du dioxyde de carbone et rejettent du dioxygène lors de cette phase.
  • Au début du XIXe siècle, Nicolas Théodore de Saussure démontre la consommation d'eau lors de la photosynthèse. La chlorophylle est isolée par des chimistes français en 1817, Pierre Joseph Pelletier et Joseph Bienaimé Caventou.
  • Au milieu du XIXe siècle les grandes lignes du mécanisme sont comprises, transformation de l'énergie lumineuse, consommation d'eau et de dioxyde de carbone, production d'amidon et rejet de dioxygène.
  • C'est au cours du XXe siècle que l'explication plus détaillée du processus s'établit. Le début du siècle voit la description de la structure chimique de la chlorophylle puis la découverte de l'existence des types a et b. Robert Emerson établit en 1932 que 2500 molécules de chlorophylle sont nécessaires pour émettre 1 molécule d'O2[6]. Dans les années 1930, les travaux de Robert Hill permettent d'y voir plus clair. À l'issue de ses expériences, la photosynthèse se présente comme une réaction d'oxydo-réduction au cours de laquelle le carbone passe d'une forme oxydée à une forme réduite : CO2 → HCHO ; et l'oxygène d'une forme réduite à une forme oxydée : H2O → O2

Vue générale

La photosynthèse n´est pas seulement l´un des processus biogéochimiques les plus importants de la terre, mais c´est aussi l´un des plus anciens. (On a retrouvé par exemple des microfossiles d´organismes similaires à des bactéries, vieux de 3,8 milliards d´années, probablement capables de réaliser la photosynthèse.)

Toutes les plantes terrestres et toutes les algues ainsi que certaines bactéries se servent de la photosynthèse. Et on peut dire que, de façon directe ou indirecte, la photosynthèse contribue à l´existence de presque tous les écosystèmes de la planète grâce à la constitution de matières organiques. Elle est pour tous les êtres vivants source en énergie et en éléments organiques de base.

La photosynthèse comprend trois phases :

  • A la suite de quoi se produit une transformation de l´énergie magnétique en énergie chimique.
  • Pour finir, l´énergie chimique est utilisée pour synthétiser (fabriquer) des composés organiques riches en énergie qui permettent grâce à l´anabolisme (synthèse organique) la croissance des êtres vivants et grâce au métabolisme (transformation) énergétique un apport en énergie.[7]

La photosynthèse utilise l'énergie lumineuse (d'origine solaire ou artificielle), pour fabriquer du sucre (glucose).

Ce processus est représenté par l'équation suivante :

6CO2 + 12H2O + lumière → C6H12O6 + 6O2 + 6H2O.

On rencontre également souvent, cette équation sous la forme d'un simple bilan de matière, ce qui masque le fait que les atomes du dioxygène produit ne proviennent que de l'eau :

6CO2 + 6H2O + lumière → C6H12O6 + 6O2

La photosynthèse peut se faire dans les plantes, les algues et les bactéries (chez les cyanobactéries), et certains protistes.

Remarque : certains organismes photosynthétiques (des bactéries) ne produisent pas d'O2 et le CO2 n’est pas l'unique source de carbone. Ces molécules d'O2 et de CO2 ne seraient donc pas les dénominateurs communs de la photosynthèse. Il serait alors préférable de définir la photosynthèse comme étant « une série de processus dans lesquels l’énergie électromagnétique est convertie en énergie chimique utilisée pour la biosynthèse du matériel cellulaire » comme le propose Gest (2002)[8].

Le support de la photosynthèse

Articles détaillés : Chloroplaste et Photosystème.

La photosynthèse se déroule dans des structures membranaires, les thylacoïdes, très riches en protéines et pigments ; les plus connus étant les chlorophylles ; ces pigments (par exemple : chlorophylle a,b et caroténoïdes) présentent différents spectres d'absorption.

Chez les eucaryotes photosynthètiques, la photosynthèse se déroule dans un organite spécifique : le chloroplaste issu de l'endosymbiose d'une cyanobactérie il y a environ un milliard et demi d'années.
Dans la cellule, au sein des membranes photosynthétiques, des « antennes collectrices de lumière » (décrite au début des années 2000, à une résolution quasi-atomique grâce à la cristallographie-rayons X) augmentent et régulent la section efficace de capture de l'énergie lumineuse. Elles permettent d'orienter l'énergie lumineuse vers d'autres protéines membranaires : les centres réactionnels, qui transformeront cette énergie lumineuse en énergie chimique.

L'ensemble des antennes collectrices et des centres réactionnels est appelé « photosystème ». Les photosystèmes interviennent dans la première phase de la photosynthèse en capturant les premiers électrons initiant la réaction photochimique.

Quand la lumière est "trop" intense, un mécanisme de protection (non photochimique) se met en place, évacuant l’excès d’énergie lumineuse sous forme de chaleur pour limiter le stress oxydatif destructeur que causerait sans cela la formation d'espèces réactives de l'oxygène. On a d'abord cru que l’antenne collectrice de lumière LHCII changeait de conformation, mais des travaux récents (spectroscopie) laissent penser qu'elle est rigide, et orientent vers un nouveau mécanisme (peut-être une inactivation par interaction avec une autre protéine) [9][10].

Les deux phases de la photosynthèse

Si la photosynthèse peut s'étudier de manière globale avec :

6CO2 + 12H2O + lumière → C6H12O6 + 6O2 + 6H2O.

Ce processus se déroule en réalité en deux phases bien distinctes :

1. Les réactions photochimiques, appelées communément « phase claire », qui peuvent se résumer ainsi :

12H2O + lumière → 6O2 + énergie chimique (24 Hydrogènes) .

2. Le cycle de Calvin, appelé aussi phase de fixation du carbone ou phase non-photochimique, ou encore improprement appelé « phase sombre » :

6CO2 + énergie chimique (24 Hydrogènes) → C6H12O6 + 6H2O

Ce qui est noté « énergie chimique » correspond à 12 molécules de NADPH+H+ et de l'ATP. On aura remarqué que la 2e phase utilise l'énergie chimique fournie par la 1re phase photochimique. La 2e phase dépend aussi de la lumière, mais indirectement. C'est pourquoi l'expression « phase sombre » souvent utilisée dans le passé, est en fait inappropriée.

Les réactions photochimiques ou phase claire

La lumière nous parvient sous forme de photons. Ces photons possèdent un potentiel énergétique différent selon leur longueur d'onde. L’énergie transportée par un photon est inversement proportionnelle à la longueur d’onde. Un photon de lumière rouge possède moins d’énergie qu’un photon de lumière bleue.

Les pigments absorbent mieux certaines longueurs d’onde. Par exemple, la chlorophylle absorbe bien la lumière rouge et la lumière bleue, mais elle n’absorbe pas bien la lumière verte ce qui leur donne cette couleur. Les caroténoïdes absorbent mieux la lumière verte mais pas bien la lumière jaune ou la lumière orange ce qui leur donne cette couleur.

Lorsqu’un pigment capte un photon correspondant à sa capacité d’absorption un de ses électrons passe à l’état excité. Cette énergie peut se transmettre par 3 façons : soit en la répandant sous forme de photons, soit sous forme de chaleur ; ces deux voies font perdre de l’énergie. La troisième consiste à transmettre l’énergie par résonance et il n’y a presque aucune perte d’énergie.

Les antennes collectrices ( light harvesting complex, ou LHC) sont des ensembles comprenants des pigments (chlorophylles, caroténoïdes et phycoérythrobiline) et des protéines. Elles collectent l’énergie lumineuse et la distribuent aux centres réactionnels des photosystèmes.

Les centres réactionnels sont le lieu où toute l’énergie converge. Ils sont composés de molécules de chlorophylle (P680 ou P700) liée à un accepteur primaire d’électrons.

Les photosystèmes sont composés des antennes collectrices qui entourent un centre réactionnel et de plusieurs molécules servant à transporter des électrons et des protons. À l’exception de quelques transporteurs d’électrons toutes les molécules qui composent les photosystèmes sont raccordées les unes aux autres.

Le Photosystème II

ce schéma représente le parcours des électrons dans les deux photosystèmes lors de la réaction de photosynthèse
réactions de photosynthèse au niveau de la membrane thylakoide.

Le photosystème II (appelé ainsi parce qu’il a été découvert en second) et les complexes des cytochromes sont responsables de la libération d’oxygène dans l’atmosphère et il produit de l’ATP à partir d’ADP et d’un phosphate.

  1. Un pigment des LHC capte un photon qui correspond à une longueur d’onde qu’il peut absorber. Un électron de ce pigment passe à l’état excité. L’énergie est transmise par résonance à un autre pigment.
  2. L’énergie se transmet ainsi jusqu’au centre réactionnel du PS II.
  3. Le P680 est une molécule de chlorophylle a située au centre du CR du PS II. Elle est reliée à une phéophytine (phéo). Le P680 capte très bien les photons d’une longueur d’onde aux alentours de 680 nm. Lorsque cette molécule reçoit l’énergie provenant des LHC ou qu’elle capte elle-même un photon, un de ses électrons passe de l’état fondamental à l’état excité. Cet électron n’a pas le temps de retourner à l’état fondamental, car il est capté par la Phéo.
  4. La Phéo est une molécule de chlorophylle sans atome central de magnésium. Cet atome est remplacé par 2 atomes d’hydrogène. Cette molécule capte l’électron excité du P680.
  5. Revenons un peu en arrière : Le P680 vient de perdre un électron, il doit en trouver un pour redevenir stable. La tyrosine Z (tyr Z) est le donneur primaire d’électron du PSII. Cette molécule va donner un électron au P680. Cette molécule possède un groupement hydroxyde. Pour demeurer stable elle perdra l’hydrogène du radical OH cet hydrogène deviendra un proton, car son électron a été cédé au P680.
  6. La tyr z doit aussi redevenir stable pour que le processus se poursuive. Un agrénat de 4 manganèses est l’enzyme qui sépare l’eau (OEC)[11]. Cette molécule est située du côté sur la paroi intérieure du thylakoïde. Deux molécules d’eau y sont accrochés. La tyrosine qui a perdu son électron va s’emparer d’un atome d’hydrogène d'une molécule d'eau et elle sera de nouveau stable. Cette étape se produit 4 fois. Les deux O vont se libérer de l’agrénat et former du O2 (L’oxygène qu’on respire).
  7. Revenons à la Phéo qui vient de gagner un électron. Cet électron sera repris par une autre molécule qui le donnera à la plastoquinone (PQ). Elle prendra un proton provenant du stroma pour demeurer stable. Un autre électron arrivera et la PQ prendra un autre proton.
  8. La molécule va se diriger vers les complexes du cytochromes b6/f. Elle libérera ses protons dans le lumen et donnera ses électrons aux complexes des cytochromes.
  9. Conséquemment il y a beaucoup plus de protons dans le lumen que dans le stroma. La membrane est très peu perméable aux protons alors ceux-ci doivent traverser par le canal de l’ATP synthase. Le fait qu’un proton passe dans ce canal produit l’énergie nécessaire à la production d’ATP par cette enzyme.

Le photosystème I

Le photosystème I (PSI) est responsable de la libération de NADPH dans le Stroma.

  1. la plastocyanine (PC) prend un électron des complexes des cytochromes b6/f et l’apporte au P700.
  2. Le P700 est une molécule de chlorophylle a qui absorbe bien les photons d’une longueur d’onde se situant aux alentours de 700 nm. Le fonctionnement du PS I est semblables au fonctionnement du PS II : les LHC dirigent leur énergie vers le P 700 qui perd un électron au détriment d’une autre molécule. Cet électron est remplacé par un électron de la PC.
  3. L’électron éjecté du P700 est capté par une molécule de chlorophylle a qui le cède à une autre molécule qui le cède à une autre molécule, qui le cède à une autre molécule (le passage de l’électron d’une molécule à l’autre lui fait perdre de l’énergie), qui le cède à une autre molécule. Cette molécule cède l’électron à la ferrédoxine.
  4. La ferrédoxine est une molécule composée de 2 atomes de fer et de 2 atomes de soufre. Elle est située près du stroma entre les complexes des cytochromes et le PS I. Elle peut fournir des électrons à plusieurs autres métabolismes tel celui de l’azote. Dans le cas de la photosynthèse elle donne son électron à une molécule appelée ferrédoxine NADP réductase. Cette molécule unira deux protons provenant du stroma à une molécule de NADP à l’aide de l’électron qu’elle vient de recevoir. Elle se situe dans le stroma.

La photophosphorylation non cyclique est le processus expliqué ci-haut car les électrons ne reviennent jamais à la même molécule.

La photophosphorylation cyclique

La photophosphorylation cyclique intervient lorsque le taux de NADPH devient trop élevé, car il faut plus d’ATP que de NADPH.

  1. Le P700 du Ps I devient excité, un électron est éjecté, il suit la chaine d’électrons jusqu’à la ferrédoxine. La ferrédoxine se déplace jusqu’à la plastoquinone lui donne un électron.
  2. la PQ prend un proton du stroma et la dernière étape se reproduit. La Pq ayant 2 protons se dirige vers les complexes des cytochromes b6/f.
  3. Les électrons retournent vers le P700 par la plastocyanine.
  4. Les protons induit dans le lumen par PQ et les complexes des cytochromes servent à produire de l’ATP grâce à l’ATP synthase.

Une caroténoïde se trouve près du P680 et du P700. Lorsque la tyr z ou la pc ne peut pas fournir d’électron au P680 ou au P700 la caroténoïde cède un électron pour éviter que le P… détruise tout le CR en enlevant un électron à une molécule avoisinante. Les caroténoïdes peuvent répandre leur énergie sous forme de chaleur si trop d’énergie se dirige vers les CR.

Le cycle de Calvin ou « phase sombre »

Article détaillé : Cycle de Calvin.

Dans un deuxième temps, l'énergie chimique contenue dans l'ATP et le NADPH+H+ permet de fixer le carbone contenu dans le dioxyde de carbone atmosphérique en le liant aux atomes d'hydrogène des molécules d'eau. C'est le cycle de Calvin ou phase de fixation du carbone. Cette étape porte aussi parfois le nom de "phase sombre", bien que pouvant se réaliser à la lumière : cette appellation reflète seulement le fait que la lumière n'est pas directement nécessaire à cette étape, contrairement à la phase photochimique (ou "phase claire").

Le carbone fixé se fait ensuite réduire en glucide par l'ajout d'électrons et de protons H+. Le potentiel réducteur est fourni par le NADPH+H+ qui a acquis des électrons grâce à la phase photochimique. Enfin, le cycle de Calvin a besoin d'énergie sous forme d'ATP pour convertir le carbone en glucide.

Cependant, chez la plupart des végétaux, le cycle de Calvin se déroule de jour car c'est durant le jour que la phase photochimique peut régénérer le NADPH+H+ et l'ATP indispensable à la transformation du carbone en glucide. Car sans la présence de la lumière et les produits qui résultent de la phase photochimique, la phase « sombre » n'aurait pas lieu. La phase photochimique et la phase « sombre » sont complémentaires, l'une ne va pas sans l'autre.

Les différents types de fixation du carbone

Les végétaux présentent différents mécanismes lors de l'étape de fixation du dioxyde de carbone au cours de la photosynthèse. Ces trois mécanismes diffèrent par l'efficacité de cette étape. Le type de photosynthèse de la plante est déterminé par le nombre d'atomes de carbone de la molécule organique formée en premier lors de la fixation du CO2.

Si le mécanisme en C3 correspond au mécanisme « de base », les types en C4 et CAM sont des adapations à des milieux secs. D'ailleurs, 98% des plantes vertes ont un mécanisme en C3 [Hopkins].

Le mécanisme des plantes en C3

La première des étapes du cycle de Calvin-Benson consiste en une carboxylation (fixation d'une molécule de CO2) sur le ribulose 1,5 bisphosphate, catalysée par la RubisCO, pour donner deux molécules d'un composé à 3 atomes de carbone (Acide 3-phosphoglycérique, APG). Une grande majorité des plantes, dont tous les arbres, fonctionnent selon ce mécanisme. Le CO2 fixé par la RubisCO provient de la diffusion du CO2 atmosphérique au travers des stomates dans un premier temps puis, sous forme dissoute, au travers des cellules de la feuille jusqu'au stroma des chloroplastes. La RubisCO est capable de catalyser une réaction en utilisant l'oxygène au lieu du CO2, c'est le phénomène de photorespiration, en apparence préjudiciable à la plante du fait de la diminution du taux de photosynthèse nette.

Le mécanisme des plantes en C4

Métabolisme des plantes C4.

L'enzyme RubisCO qui fixe le CO2 a pour seconde particularité de fixer du O2, ce qui provoque une perte de molécules organiques. C'est la photorespiration dont l'utilité reste assez mal comprise. On pense qu'elle permet de tamponner la concentration en O2 dans la cellule, pour éviter les oxydations, ou encore qu'elle permet la synthèse d'acides aminés tels que la sérine dans la mitochondrie des plantes concernées ; mais cela en diminuant le rendement de la photosynthèse. Une des adaptations de la plante pour éviter la photorespiration est d'augmenter la pression partielle en CO2 autour de la RubisCO.

Pour y parvenir, les plantes présentant un métabolisme en C4 possèdent une autre enzyme fixant le CO2, la phospho-énol-pyruvate-carboxylase. Le CO2 atmosphérique est rapidement intégré par la PEP-carboxylase dans un composé à quatre atomes de carbone (oxaloacétate, puis malate ou aspartate). Ces réactions ont lieu dans le mésophylle (assise cellulaire entre les nervures). Ce composé à 4 atomes de carbone, un acide dicarboxylique, est ensuite transporté vers les cellules de la gaine périvasculaire où une enzyme se charge de libérer le CO2 piégé et de recycler le transporteur. Le CO2 est donc concentré dans ces cellules et est fixé par la RubisCO, selon le mécanisme des plantes en C3 mais avec un meilleur rendement. Ce type de photosynthèse existe notamment chez des graminées d'origine tropicale et aride, comme la canne à sucre ou le sorgho. La photorespiration est nulle ou très faible chez ces plantes, du fait de l'enrichissement en CO2.

Le métabolisme C4 dissocie dans l'espace, les phases photochimique et non photochimique.

Rapport des plantes au milieu chaud et sec

Ces plantes sont « obligées » de fermer leurs stomates plus longtemps pour éviter les pertes d'eau. Cela abaisse rapidement la pression partielle en CO2 dans la feuille, car il est prélevé par la photosynthèse. Le métabolisme en C4 aura pour avantage en milieu sec de rester efficace, pour des pressions partielles en CO2 pourtant faibles.

De nombreuses espèces dans différentes familles sont en C4. Opuntia ficus-indica est un exemple chez les Cactaceae. Le maïs est une plante C4 mais n'est pas adapté à un milieu sec (c'est une des cultures les plus gourmandes en eau). Ce caractère a été hérité de la plante ancêtre : la téosinte, qui est adaptée à un milieu chaud et sec. Ce caractère a été maintenu par la sélection artificielle des cultivateurs car il assure de bons rendements.

Le mécanisme des plantes CAM (Crassulacean Acid Metabolism)

Article détaillé : Métabolisme acide crassulacéen.

Ces plantes possèdent les deux types d'enzymes carboxylantes comme les plantes de type C4. Elles diffèrent de ces dernières du fait que la fixation du carbone n'est pas séparée dans l'espace (mésophylle/gaine périvasculaire) mais dans le temps (nuit/jour). Durant la nuit, lorsque les stomates sont ouverts, un stock de malate est produit, puis stocké dans la vacuole des cellules photosynthétiques. Au cours de la journée, ces malates sont retransformés en dioxyde de carbone et le cycle de Calvin peut s'effectuer, les stomates restant fermés. Ce mécanisme est observé chez les Crassulaceae (« plantes grasses », comme le cactus) et permet de réduire les pertes d'eau par transpiration, les stomates restant fermés la journée sans que l'apport en CO2 en soit altéré.

Cas particuliers de photosynthèse

Photosynthèse animale

La limace de mer, Elysia chlorotica, est le premier animal découvert capable d'utiliser la photosynthèse pour produire de l'énergie. Cette photosynthèse est effectuée par les chloroplastes de sa principale source de nourriture, l'algue Vaucheria litorea. Ils sont séquestrés par l'épithélium digestif de la limace pendant plusieurs mois, continuant la photosynthèse. Cependant, les chloroplastes de Vaucheria litorea ont transféré une grande partie de leurs gènes nécessaires à la photosynthèse vers le noyau de cette algue au cours de l'évolution[12]. La photosynthèse est néanmoins maintenue chez la limace de mer grâce au transfert d'un gène nécessaire à la photosynthèse du noyau de l'algue vers celui de la limace[12].

Photosynthèse artificielle

La reproduction artificielle des réactions de photosynthèse fait l'objet de nombreuses recherches.

En 2007, une équipe dirigée par le Dr Hideki Koyanaka à l'université de Kyoto a annoncé un procédé à base de dioxyde de manganèse, qui pourrait capter le CO2 atmosphérique 300 fois plus efficacement que les plantes[13].

Notes et références

  1. S Riser et K. Johnson, Nature 451, 323-5, 2008, doi:10.1038/nature06441, (étude conduite sur 3 ans).
  2. « Les océans subropicaux aussi sont producteurs d'oxygène » Science et Avenir, mars 2008, page 19.
  3. Nealson KH, Conrad PG, « Life: past, present and future », dans Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci., vol. 354, no 1392, December 1999, p. 1923–39 [texte intégral lien PMID lien DOI] 
  4. Qui s'élève à environ 10 à 12 térawatts.
  5. Field CB, Behrenfeld MJ, Randerson JT, Falkowski P, « Primary production of the biosphere: integrating terrestrial and oceanic components », dans Science (journal), vol. 281, no 5374, July 1998, p. 237–40 [lien PMID lien DOI] 
  6. Biologie Cellulaire et Moléculaire de Gerald Karp, 2004, De Boeck Université, 872 pages, ISBN 2-8041-4537-9 page 225.
  7. traduction de [1]
  8. GEST H., 2002. « History of the word photosynthesis and evolution of its definition ». Photosynthesis Research, 73 : 7–10.
  9. études de l’Institut Max Planck de Francfort, de l’Université de Francfort et de l’Institut de Biologie Structurale de Grenoble (Communiqué CEA (fr))
  10. “Crystal structure of plant light-harvesting complex shows the active, energy-transmitting state” Tiago Barros, Antoine Royant, Jörg Standfuss, Andreas Dreuw & Werner Kühlbrandt The EMBO Journal (2009) 28, 298-306. (en)
  11. La photosynthèse: Processus physiques, moléculaires et physiologiques ; Par Jack Farineau, Jean-François Morot-Gaudry, Jean-François Soussana ; Collaborateur Jean-François Soussana ; Publié par Editions Quae, 2006 ; P.130 ; ISBN 2-7380-1209-4, 9782738012098 ; http://books.google.be/books?id=FHxrmEbsiJkC&hl=fr
  12. a  et b (en) Mary E. Rumpho, Jared M. Worful, Jungho Lee, Krishna Kannan, Mary S. Tyler, Debanish Bhattacharya, Ahmed Moustafa et James R. Manhart, « Horizontal gene transfer of the algal nuclear gene psbO to the photosynthetic sea slug Elysia chlorotica », dans PNAS, vol. 105, no 46, 18 Novembre 2008, p. 17867-17871 [lien DOI] 
  13. Bulletin électronique Japon 435, Barbara Ngouyombo, ambassade de France au Japon et http://www.techno-science.net/?onglet=news&news=3859 (résultat à confirmer par une publication)

Voir aussi

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