Amanite tue-mouches

Amanite tue-mouches
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Amanite tue-mouches
Amanite tue-mouches
Classification
Règne Fungi
Division Basidiomycota
Classe Agaricomycetes
Sous-classe Agaricomycetidae
Ordre Amanitales
Famille Amanitaceae
Genre Amanita
Nom binominal
Amanita muscaria
(L. : Fr.) Lam. 1783
Amanita muscaria, dans sa variété la plus courante, est caractérisée par son chapeau rouge vif parsemé de points blancs. Les verrues qui recouvrent le chapeau sont des vestiges du voile qui enveloppe le champignon au début de son développement.

Amanita muscaria, dans sa variété la plus courante,
est caractérisée par son chapeau rouge vif parsemé
de points blancs. Les verrues qui recouvrent le
chapeau sont des vestiges du voile qui enveloppe
le champignon au début de son développement.
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Amanita muscaria, de ses noms vernaculaires en français Amanite tue-mouches ou Fausse oronge est un champignon basidiomycète de la famille de amanitaceae. Toxique et psychotrope, c'est l'un des nombreux représentants du genre amanite, et certainement le plus connu. Originaire des régions tempérées de l'hémisphère nord, Amanita muscaria a été introduite accidentellement dans de nombreux pays de l'hémisphère sud, principalement comme symbiote des pins cultivés. C'est aujourd'hui une espèce cosmopolite. Elle s'associe avec les racines de différents feuillus et conifères. Plusieurs variétés ont été identifiées. La variété muscaria est la plus courante et la plus reconnaissable. Il s'agit d'un sporophore de grande taille, au stipe blanc et à l'hymenium à lamelles blanches, qui à le sommet de l'hymenophore rouge foncé, parsemé de points blancs. Les autres variétés, plus rares, diffèrent par la couleur du dessus du chapeau. Ce sont les variétés orangées guessowii, flavivolvata et formosa, la variété argentée alba, la variété rosée persicina et la variété marron regalis, ces dernières étant classée par certains experts comme une espèce à part, quoique l'analyse phylogénétique proposera une évolution différente qui va préciser l'arbre clasdistique d'Amanita muscaria.

L'intoxication par Amanita muscaria n'est que très rarement mortelle. Elle est surtout connue pour être hallucinogène. Son principal constituant psychoactif est le muscimole. Le champignon a donné son nom à la muscarine, poison du système nerveux parasympathique, et à un type de récepteurs cellulaires, les récepteurs muscariniques, mais qu'il possède en très faible quantité.

Image du champignon par excellence, Amanita muscaria est une des espèces les plus reconnaissables et les plus courantes dans la culture populaire, notamment dans la littérature pour enfants.

Sommaire

Historique

Étymologie du nom vernaculaire

1891, Dictionnaire de botanique

Le nom vernaculaire du champignon dérive du latin fungus muscarum, « champignon des mouches ». Il est commun à plusieurs langues européennes[note 1]. Albert le Grand fut le premier à le mentionner, dans son ouvrage De vegetabilibus un peu avant 1256[1] :

« Vocatur fungus muscarum, eo quod in lacte pulverizatus interficit muscas. »
« On l'appelle le champignon des mouches, car écrasé dans du lait il tue les mouches. »

Le botaniste flamand du XVIe siècle Charles de L'Écluse rapporta à Francfort en Allemagne la pratique de sa dilution dans le lait[2], tandis que Carl von Linné, le « père de la taxinomie », rapporta son existence dans le sud de la Suède, à Småland, où il avait passé son enfance[3]. Il en fit la description officielle dans le second volume de son Species Plantarum en 1753 et le baptisa Agaricus muscarius[4], l'épithète muscarius dérivant du latin musca, « mouche »[5].

Nom scientifique

Le champignon fut classé dans le genre amanite par Jean-Baptiste de Lamarck en 1783, et reçut sa dénomination actuelle par Elias Magnus Fries en 1821.

Systématique

Depuis 1987[note 2]c'est la date du 1er mai 1753, à laquelle les travaux de Linné ont été publiés[6], qui fait autorité, dès lors Linné et Lamarck, les premiers à avoir classé Amanita muscaria, sont donc devenus les pères officiels de la dénomination Amanita muscaria (L.) Lam. On peut encore trouver dans certains ouvrages la dénomination Amanita muscaria (L. ex Fr.) Hooker[7].

Hypothèse Insecticide

Le mycologue britannique John Ramsbottom rapporta l'utilisation d'Amanita muscaria comme répulsif pour punaises en Angleterre et en Suède, et bug agaric (« agaric des punaises ») en est une ancienne dénomination, mais cette hypothèse selon laquelle le champignon doit son nom à des propriétés insecticides n'est pas toujours fondée. Le mycologue français Pierre Bulliard tenta sans succès de reproduire ses propriétés tue-mouches dans son ouvrage Histoire des plantes vénéneuses et suspectes de la France, et proposa alors le nouveau nom Agaricus pseudo-aurantiacus[8]. par contre composant isolé du champignon, la 1,3-dioléine, s'est en fait révélé être un attracteur d'insectes[9].

Hypothèse hallucinogène

Une hypothèse alternative suggère que le terme « mouche » ne désigne pas l'insecte, mais plutôt l'état délirant résultant de la consommation du champignon, une croyance médiévale expliquant les affections mentales par l'entrée de mouches dans la tête du malade[10]. Cette connotation transparaît dans plusieurs dénominations régionales, signifiant plus ou moins « oronge folle »[note 3],[11].

Taxonomie

Classification Linnéenne (morphologique)

Amanita muscaria var. formosa au sud de la côte de l'Oregon, États-Unis.
Amanita muscaria var. guessowii dont la surface du chapeau est jaune à orangé. Parc de Middlesex Fells, Massachusetts, États-Unis.

Amanita muscaria est l'espèce-type du genre Amanita. Par extension, c'est aussi l'espèce-type du genre Amanita sous-genre Amanita ainsi que de la section Amanita au sein de ce sous-genre. Le sous-genre Amanita comprend toutes les amanites à spores inamyloïdes. La section Amanita comprend les spécimens porteurs de résidus pelucheux du voile général (volve) sous forme d'anneaux concentriques sur le pied et de verrues blanches sur le chapeau[7]. La plupart des espèces de ce groupe ont également une base en forme de bulbe[12],[13].

Amanita muscaria et ses apparentés Ammanita pantherina (« l'amanite panthère »), Amanita gemmata (« l'amanite jonquille »), Amanita farinosa, et Amanita xanthocephala appartiennent tous au genre Amanita sous-genre Amanita section Amanita[14]. Les mycologues taxinomistes modernes ont classé Amanita muscaria et ses apparentés sous cette nomenclature à partir la morphologie du champignon et de l'absence de spores amyloïdes. Deux études récentes de phylogénie moléculaire ont validé cette classification[15],[16].

Synonymes

Amanita muscaria connaît de nombreuses variantes morphologiques classées en variétés ou sous-espèces. Le mycologue allemand Rolf Singer a listé trois sous-espèces sous les appellatifs Aamanita muscaria ssp. muscaria, A. muscaria ssp. americana, et A. muscaria ssp. flavivolvata[12].

Variétés

Amanita muscaria: comparaison avec la variété persicina, Côtes du sud-est des États-Unis
Amanita muscaria: variété alba, Appalaches

La taxinomie actuelle reconnaît jusqu'à sept variétés d'Amanita muscaria :

  • var. muscaria, la variété typique au chapeau rouge profond à verrues blanches. Certains experts, comme Rodham Tulloss, réservent ce nom aux spécimens originaires d'Eurasie et de l'ouest de l'Alaska[13],[17].
  • var. flavivolvata, chapeau rouge à verrues blanc-jaunâtre, rencontrée dans les régions occidentales du continent Nord-Américain, du sud de l'Alaska aux Montagnes rocheuses, en Amérique centrale et jusque dans les Andes colombiennes. Rodham Tulloss utilise cet appellatif pour les espèces d'A. muscaria qui se sont répandues dans le Nouveau-Monde à partir du sud de l'Alaska[13],[18].
  • var. alba, rare, qui diffère des autres formes par son chapeau blanc argenté à verrues blanches[13],[19].
  • var. formosa, chapeau jaune à jaune-orangé et verrues et pied jaunâtres. Certains experts emploient cet appellatif pour toutes les variétés d'Amanita muscaria répondant à cette description (cf. Jenkins), d'autres (cf. Tulloss) le réservent aux spécimens poussant en Eurasie[13],[20].
  • var. guessowii, jaune à orangé avec partie centrale du chapeau pouvant tirer sur l'orange foncé ou le rouge. On le rencontre dans toute l'Amérique du Nord, mais il est plus courant dans le nord-est de ce continent, du Terre-Neuve-et-Labrador au Tennessee. Certains experts (cf. Jenkins) les considèrent comme faisant partie dA. muscaria var. formosa, d'autres (cf. Tulloss) les classent comme une variété distincte[13],[20].
  • var. persicina, rosé à orange-melon, dont les vestiges du voile universel sont peu ou pas visibles, rencontré le long des côtes du sud-est des États-Unis et décrit en 1977[13],[21].
  • var. regalis, originaire de Scandinavie et d'Alaska[22], est marron et tacheté de jaune. Il est classé par certains experts (cf. Tulloss) comme une espèce à part entière tandis que d'autres (cf. Jenkins) le considèrent comme une variété d'A. muscaria[13],[23].

Synonymes des variétés

Amanita muscaria var. aureola (Kalchbr. 1873[24])

Synonymes:

  • Amanita aureola ((Kalchbr.) Sacc. 1887[25]) (synonyme)
  • Amanita muscaria f. aureola ((Kalchbr.) J.E. Lange 1915[26]) (synonyme)
Amanita muscaria var. formosa ((Pers.) Bertill. 1866)

Synonymes:

  • Agaricus muscarius var. formosus ((Gonn. & Rabenh.) Peck 1883[27]) (synonyme)
  • Agaricus muscarius var. formosus ((Pers.) Fr. 1874) (synonyme)
  • Amanita formosa (Gonn. & Rabenh[28].) (synonyme)
  • Amanita muscaria f. formosa ((Pers.) Gonn. & Rabenh. 1869[29]) (synonyme)
  • Amanita muscaria formosa (Pers. 1800[30]) (synonyme)
Amanita muscaria var. muscaria ((L.) Lam. 1783[31])

Synonymes:

  • Agaricus imperialis (Batsch 1783[32]) (synonyme)
  • Agaricus muscarius (L. 1753[33]) (synonyme)
  • Agaricus nobilis (Bolton 1788[34]) (synonyme)
  • Agaricus pseudoaurantiacus (Bull. 1812[35]) (synonyme)
  • Agaricus puellus (Batsch 1786[36]) (synonyme)
  • Amanita circinnata (Gray 1821[37]) (synonyme)
  • Amanita muscaria minor (Gray 1821[37]) (synonyme)
  • Amanita muscaria puella ((Batsch) Pers. 1801[38]) (synonyme)
  • Amanitaria muscaria ((L.) E.-J. Gilbert 1941[39]) (synonyme)
  • Venenarius muscarius ((L.) anon[40].) (synonyme)

Classification phylogénique (cladistique)

Clade pluteoïde

En 2006, dans une étude réalisée à grande échelle[note 4] en vue d'explorer les regroupements phylogénétique au sein des Agaricales, l'analyse va montrer que la plupart des espèces testées peuvent être regroupées en six clades qui ont été nommés Agaricoïde, Tricholomatoïde, Marasmioïde, Pluteoïde (V) dans lesquels vont se retrouver la famille des Amanitaceae, Hygrophoroïde et le clade Plicaturopsidoïde[41].

Clades eurasien et nord-américain

Amanita muscaria: répartition des verrues sur la cuticule

Une étude de phylogénie moléculaire de 2006 a mis en évidence trois clades distinctes d'Amanita muscaria représentant, globalement, les populations eurasiennes, eurasiennes "subalpines" et nord-américaines. Des spécimens appartenant à ces trois clades ont été découverts en Alaska; ce qui pourrait conduire à penser que l'espèce se serait diversifiée à partir de cette région. L'étude s'est intéressée aussi à quatre variétés de cette espèce : var. alba, var. flavivolvata, var. formosa (dont var. guessowii), et var. regalis. Des spécimens de ces quatre espèces ont été identifiés à la fois dans les clades eurasienne et nord-américaine, donnant la preuve que ces différentes formes ne sont que de simples polymorphismes d'une même espèce et non des variétés ou sous-espèces distinctes[42].

Situation actuelle

Clade majeurs d'Amanita muscaria

Une étude moléculaire plus récente publiée en 2008 montre que ces trois groupes génétiques, augmenté d'un quatrième clade associé à une forêt de pins du sud-est des États-Unis, de trois autres clades sur l'Île Santa Cruz en Californie et d'un au Japon, sont suffisamment éloignées génétiquement pour être considérées comme des espèces à part entière. Aussi les amanites tue-mouches forment-elles un complexe d'espèces de huit clades majeurs[43]. Ce complexe comprend également au moins trois autres taxons génétiquement proches, classés actuellement comme des espèces séparées[17] : Amanita breckonii, qui est un champignon au sporophore massif vivant en symbiose avec des conifères du nord-ouest de la côte pacifique aux États-Unis[44], et les espèces au chapeau marron Amanita gioiosa et Amanita heterochroma qui poussent respectivement en région méditerranéenne et en Sardaigne. Ces deux dernières espèces vivent en symbiose avec des arbres du genre Eucalyptus et Cistus. On ignore si elles sont natives de ces régions ou si elles ont été importées d'Australie[45],[46].

Arbre des clades majeurs

  • Agaricales, ou Clade des Euagarics
    • Clade Agaricoïdes (I)
    • Clade Tricholomatoïde (II)
    • Clade Marasmioïdes (III)
    • Clade Hygrophoroïde (IV)
    • Clade Pluteoïde (V)
        • Pleurotaceae
        • Amanitaceae
          • Amanita
            • Amanita Muscaria
              • clade de l'île de Santa-Cruz (VI) maquis en:Lyonothamnus
                • clade d'Eurasie subalpine - Alaska -Pacifique, Amérique du Nord(II) conifères arbres à feuilles caduques
                  • clade d'Eurasie - Alaska (III) Drias, Salix
                  • clade d'Amérique du Nord même continentale (I) Conifères, arbres à feuilles caduques
                    • clade du Pacifique des États-Unis - Amerique du Nord (IV) Pinus, Quercus
                    • clade de l'île de Santa-Cruz (V), Maquis Quercus
                • clade de l'île de Santa-Cruz (VIII[47]) ,
              • clade du Japon (VII[48])
            • Amanita Pantherina
          • Amarrendia
          • Catatrama
          • Limacella
          • Torrendia
      • Pluteaceae
      • Limnoperdaceae

Evolution

Huit Clades majeurs

Bien que nous ne pouvons pas estimer le temps géologique de la séparation des clades avec certitude en raison du manque de fossiles et la grande variance des taux de substitution de nucléotides dans les champignons, il apparaît comme probable que les grandes lignées se sont séparées bien avant les cycles glaciaires du Pléistocène[49].

Clades mineurs

D'autre part, les groupes phylogéographique intraspécifique, (les clades mineurs très localisés), peuvent représenter des groupes qui ont été isolés du reste de leur espèce au Pléistocène et ou ont survécu à des maxima glaciaires dans des refuges locaux[50].

Description

Deux spécimens d'Amanita muscaria à des stades de développement différents. À gauche, un jeune champignon au chapeau globuleux et aux verrues denses ; à droite, un spécimen mature dont on note le large chapeau plat et, sur la moitié supérieure du pied, le vestige du voile partiel (annulus).

Sporophore

Sporophore du genre amanita

Amanita muscaria développe un sporophore de grande taille facilement identifiable. Il pousse généralement en nombre, groupé en basidiome à tous les stades de son développement. L'amanite tue-mouches émerge du sol sous l'apparence d'un œuf, enveloppé dans le tissu pelucheux du voile universel. La dissection du champignon à ce stade révèle une couche jaune sous le voile, caractéristique qui aide à l'identifier. Au cours de la croissance, la couleur rouge apparaît à travers le voile rompu, et les verrues deviennent moins proéminentes; elles ne changent pas de taille mais semblent peu à peu rétrécir par rapport à la surface de chair rouge. L'hymeniphore (chapeau), initialement globuleux, change de forme pour devenir hémisphérique, puis de plus en plus plat à mesure de la maturation[51].

Hymenophore

À pleine maturité, l'hymenophore mesure généralement entre 8 et 20 centimètres de diamètre, mais des spécimens plus grands ont été décrits[réf. nécessaire]. La couleur rouge s'atténue sous l'effet la pluie et chez les champignons les plus vieux. Après avoir émergé du sol, le chapeau est couvert de nombreuses verrues blanches en forme de pyramides. Ce sont des vestiges du voile universel, enveloppe qui protège le jeune champignon avant son émergence. Les lamelles libres sont blanches, de même que l'empreinte de spore. Les spores ovales mesurent 9-13 par 6,5-9 micromètres, et sont non-amyloïdes, ce qui signifie qu'elles ne prennent pas la coloration bleue lorsqu'on leur applique du réactif de Melzer[52].

Stipe

Le stipe (ou pied) est blanc, mesure 5 à 20 centimètres de haut pour 1 à 2 cemtimètres de large, et a la texture fibreuse et légèrement friable typique de la plupart des grands champignons. À sa base, la volve (ou bulbe) porte des résidus du voile universel sous la forme d'un ou deux anneaux concentriques. Entre ceux-ci et les lamelles, des vestiges du voile partiel (qui recouvre les lamelles durant le développement) prennent la forme d'un anneau blanc (ou annulus). Celui-ci devient assez large et lâche avec le temps.

Odeur

Le champignon ne dégage généralement pas d'autre odeur que celle de la terre[53],[54].

Confusions possibles

Amanita Ceasarea, seule amanite à lamelle jaune en Europe méditerranéenne, la cuticule est plus orangée, sans verrues (restes de volve), son hyménophore (chapeau) est plus ovoïde et sa marge est nettement jaune d'or et strillée

Etas-Unis

Malgré ses nombreux signes distinctifs, l'amanite tue-mouches est parfois confondue avec d'autres espèces jaunes, orangées ou rouges, particulièrement lorsque la pluie a fait tomber les verrues de la cuticules. Sur le continent américain, Amanita muscaria est souvent confondue avec les armillaires et avec Amanita basii, cette dernière étant une espèce comestible rencontrée au Mexique et proche de l'amanite des Césars européenne.

Europe

En Europe, c'est avec l'amanite des Césars que la confusion est la plus fréquente. Cette dernière a sa cuticule (dessus du chapeau) entièrement orangé ou rouge et ne présente jamais les verrues blanches caractéristiques de l'amanite tue-mouches. D'autre part le stipe (pied), les lamelles et l'anneau sont jaune brillant et pas blancs[55]. La volve a l'apparence d'un sac blanc et n'apparaît pas plissée. Enfin, elle n'a jamais été signalée au delà du nord de la France et de la Belgique.

Australie

En Australie, l'amanite tue-mouches peut être confondue avec la grisette vermillon ou Amanita xanthocephala qui se développe en symbiose avec des eucalyptus. Cependant, les verrues et l'anneau lui font défaut[56].

Tableau comparatif
Nom scientifique Noms vernaculaire Cuticule du chapeau Marge du chapeau Couleur du stipe et des lames Ovoïde de l'œuf Forme de la volve Habitat
Amanita muscaria Amanite tue-mouches Fausse oronge parsemé de petits flocons blancs, éventuellement délavés lisse et rouge blanc circulaire vers le bas bourrelet floconneux Universelle
Amanita Ceasarea Amanite des Césars Oronge (vraie) nu avec parfois des grands lambeaux de volve strillé et jaune d'or jaune d'or (jamais blanc) elliptique vers le bas blanche, épaisse en forme de sac Mediterranée, Indes, Sechuan
Amanita xanthocephala Grisette vermillon lambeaux de volve orange strillé et orange blanche circulaire vers le bas orange, forme de sac Australie, Tasmanie

Habitat et répartition

Amanita xhanthoderma, Australie et Tasmanie, ressemblant à Amanita vaginata orangée, présente parfois cette forme plus trapue qui peut être confondue avec Amanita Caesarea
Amanita muscaria dans une plantation de Pinus radiata, près du Parc national du mont Field en Tasmanie

Amanita muscaria est un champignon cosmopolite, originaire des forêts de conifères et de feuillus de toutes les régions tempérées et boréales de l'Hémisphère nord[42], y compris des latitudes plus chaudes du bassin méditerranéen, de l'Hindou Kouch et de l'Amérique centrale. D'après une étude moléculaire récente, le champignon serait apparu en Sibérie-Béringie au cours de l'ère Tertiaire avant de se répandre à travers l'Asie, l'Europe et l'Amérique du Nord[42]. Bien qu'on le rencontre généralement en automne, il peut pousser en différentes saisons selon le climat : été et automne dans la plupart des régions tempérées d'Amérique du Nord, automne tardif et hiver précoce le long de la côte pacifique. Il pousse souvent aux mêmes endroits que Boletus edulis (ou cèpe de Bordeaux), et parfois en ronds de sorcières[57]. Transporté avec les jeunes pousses de pins, il a été largement importé par l'Homme dans l'Hémisphère sud notamment en Australie[58], Nouvelle-Zélande[59], Afrique du Sud[60] et Amérique du Sud[42]. En France, l'amanite tue-mouches se rencontre principalement sous les bouleaux.

Symbiose

Champignon ectomycorhizien, Amanita muscaria vit en association symbiotique avec une grande variété d'arbres dont les pins, les épicéas, les sapins, les bouleaux et les cèdres. Si on le rencontre le plus souvent associé aux arbres importés[61], Amanita muscaria est devenu un équivalent fongique d'adventice en Nouvelle-Zélande, Tasmanie et dans l'État de Victoria où il forme des associations nouvelles avec des hêtres du sud du genre Nothofagus[62]. Il envahit également les forêts humides d'Australie, où il pourrait être en train de supplanter des espèces indigènes[61]. D'autre part il semble qu'il se répande en direction du nord, des observations récentes ayant été faites près de Port Macquarie sur la côte nord des Nouvelle-Galles du Sud (Australie)[63]. Bien qu'il soit pas associé aux eucalyptus en Australie, il l'est au Portugal[64].

Toxicité

Amanite tue-mouches mûre après la pluie. Les verrues peuvent tomber, accroissant le risque de confusion.

L'empoisonnement par Amanita muscaria est le plus souvent accidentel mais aussi parfois volontaire chez les personnes cherchant à vivre une expérience hallucinogène[10],[9],[65]. Les jeunes champignons immatures peuvent ressembler à des vesses-de-loup comestibles[66] tandis que les champignons adultes rincés par la pluie peuvent être confondus avec des Amanita Caesarea, l'amanites des Césars[67].

Amanita muscaria contient plusieurs composés biologiquement actifs dont deux au moins ont des effets psychotropes : le muscimole et l'acide iboténique. La dose toxique chez l'adulte est d'environ 6 milligrammes de muscimole et de 30 à 60 milligrammes d'acide iboténique[68],[69], ce qui correspond approximativement à la dose contenue dans un chapeau d'A. muscaria[70]. Néanmoins, la quantité et le ratio de composés chimiques contenus dans un champignon varient considérablement d'une région à l'autre et d'une saison à l'autre. Les champignons de printemps et d'été contiendraient jusqu'à dix fois plus d'acide iboténique et de muscimole que les spécimens d'automne[9],[70].

La dose mortelle calculée correspond à la consommation d'environ 15 chapeaux[66]. Des décès dus à Amanita muscaria ont été rapportés dans des articles historiques et dans des journaux d'époque[71],[72],[73]; cependant avec les traitements modernes, la probabilité d'une ingestion mortelle serait extrêmement faible[74]. Beaucoup d'anciens ouvrages répertoriaient l'amanite tue-mouches comme mortelle, entretenant l'idée d'une toxicité bien supérieure à la réalité[52]. La North American Mycological Association a statué sur le fait qu'il n'y a eu, au cours des cent dernières années, aucun décès lié de façon documentée à une intoxication par A. muscaria[75]. L'immense majorité (90% ou plus) des intoxications mortelles par champignon sont dues soit à l'amanite phalloïde, soit à l'amanite vireuse, deux espèces morphologiquement différentes de l'amanite tue-mouches[76].

Les composés actifs de cette espèce sont solubles dans l'eau. Faire bouillir le champignon et jeter l'eau de cuisson assure une détoxification au moins partielle d'A. muscaria[77]. En revanche la dessiccation pourrait en accroître la toxicité par augmentation du processus de conversion de l'acide iboténique en muscimole[78]. D'après certaines sources, le champignon serait comestible une fois détoxifié[79] et aurait même une saveur agréable[7].

Toxicologie et Pharmacologie

Amanita muscaria a donné son nom à la muscarine, poison du système nerveux parasympathique, mais elle en contient une quantité très inférieure à celle d'autres champignons toxiques.
Le muscimole, puissant agoniste des récepteurs du GABA, est le principal agent psychoactif d'Amanita muscaria.
L'acide iboténique, agoniste des récepteurs du glutamate, est le précurseur direct du muscimole.

Muscarine

La muscarine, découverte en 1869[80], a longtemps été considérée, à tort, comme l'agent hallucinogène d'Amanita muscaria. Elle agit au niveau des synapses interneuronales du système nerveux parasympathique en se liant au récepteur muscarinique de l'acétylcholine. Il en résulte une excitation des neurones porteurs de ces récepteurs. Toutefois, Amanita muscaria n'en contient pas suffisamment pour qu'elle joue un rôle significatif dans les symptômes de l'empoisonnement[81]. D'autres champignons toxiques, tels que Inocybe erubescens ou certaines espèces du genre Clitocybe en contiennent bien davantage[82].

Muscimole et Acide iboténique

Les deux toxines majeures impliquées dans l'empoisonnement par Amanita muscaria sont le muscimole (3-hydroxy-5-aminométhyl-1-isoxazole, un acide hydroxamique aromatique insaturé) et l'acide iboténique. Le muscimole est le produit de la décarboxylation (habituellement par déshydratation) de l'acide iboténique. Le muscimole et l'acide iboténique ont été découverts au milieu du XXe siècle[83],[84]. Des chercheurs anglais[85], japonais[86] et suisses[84] ont montré que les symptômes de l'intoxication par Amanita muscaria étaient dus essentiellement à ces deux composés, et non à la muscarine[9],[83]. Leur distribution n'est pas uniforme au sein du champignon. La plus grande partie est concentrée dans le chapeau tandis que la base et le pied n'en contiennent qu'une faible quantité[87]. La plus grande partie de l'acide iboténique est excrété dans les urines sous forme inchangée dans les 20 à 90 minutes qui suivent l'ingestion. Lorsque de l'acide iboténique est ingéré seul, il n'y a pratiquement pas de muscimole détectable dans les urines. En revanche la consommation d'Amanita muscaria entraîne une excrétion urinaire de muscimole, les deux composés étant contenus dans le champignon[69].

Effets psychotropes des intoxications

L'acide iboténique et le muscimole sont structurellement proches entre eux, et respectivement proches de deux neurotransmetteurs majeurs du système nerveux central : le glutamate et le GABA, dont ils miment les effets. Le muscimole est un puissant agoniste des récepteurs GABAA tandis que l'acide iboténique est un agoniste des récepteurs NMDA du glutamate et de certains récepteurs métabotropiques du glutamate (mGluRs)[88] qui sont impliqués dans le contrôle de l'activité neuronale. On suppose que ce sont ces interactions qui sont à l'origine des effets psychotropes rencontrés lors des intoxications. Le muscimole en est responsable pour la plus grande partie[10],[70].

Muscazone

La muscazone est un autre composé récemment isolé de spécimens européens d'amanite tue-mouches. Elle est le produit de la dégradation de l'acide iboténique par le rayonnement ultraviolet[89].

Amavadine

L'activité pharmacologique de la muscazone est mineure comparée à celle des autres agents[10]. Amanita muscaria et ses apparentés sont des bioaccumulateurs de vanadium ; certaines espèces en concentrent plus de 400 fois les doses habituellement rencontrées dans les plantes[90]. Le vanadium y est présent sous forme d'un composé organométallique, l'amavadine[90]. Toutefois les conséquences biologiques de cette accumulation ne sont pas connues[91].

Sémiologie

Symptômes

Les effets des amanites tue-mouches sont connus pour être imprévisibles. Selon l'habitat et la quantité ingérée (rapportée au poids corporel), les effets vont des nausées et douleurs abdominales à la somnolence en passant par la crise pseudo-cholinergique (hypotension artérielle, sudation, hypersalivation), les bourdonnement d'oreilles, les distorsions visuelles, l'euphorie, l'ataxie et les troubles de l'équilibre[92],[65],[70],[72].

Dans les cas les plus sévères survient un délire, similaire à celui causé par l'intoxication aux anticholinergiques, caractérisé par des accès d'agitation avec confusion, hallucinations et irritabilité, suivis d'épisodes de dépression du système nerveux central avec altération de la conscience. Une crise convulsive et un coma peuvent survenir dans les cas les plus graves[65],[70]. Les symptômes apparaissent typiquement entre 30 et 90 minutes après l'ingestion et sont maximaux dans les trois heures, mais certains peuvent se prolonger plusieurs jours[67],[69]. Dans la majorité de cas la rémission est complète au bout de 12 à 24 heures[77]. Les effets sont extrêmement variables d'une personne à l'autre, des doses équivalentes donnant des réactions différentes[9],[69],[93]. Des céphalées sont parfois rapportées, pouvant durer jusqu'à dix heures[69]. Une amnésie rétrograde et une somnolence peuvent suivre la rémission[70].

Traitement

Un avis médical doit être pris devant toute suspicion d'empoisonnement, et un centre antipoison contacté. Le traitement initial consiste en une décontamination gastrique. Si l'ingestion date de moins de quatre heures, le charbon activé peut être utilisé pour limiter l'absorption du champignon. Le lavage gastrique peut être envisagé si l'ingestion remonte à moins d'une heure[94]. L'induction de vomissements par sirop d'ipéca n'est plus recommandée à quelque moment que ce soit[95].

Il n'existe aucun antidote et le traitement de l'intoxication reste symptomatique, sous surveillance médicale continue. Bien que les patients puissent présenter des symptômes évoquant un syndrome cholinergique ou, au contraire, anticholinergique, l'utilisation de l'atropine et des inhibiteurs de l'acétylcholinestérase comme antidotes n'est pas recommandée. En effet le muscimole et l'acide iboténique ne donnent pas de véritable syndrome (anti)cholinergique et n'ont pas d'activité sur les récepteurs muscariniques[96].

Les intoxications graves avec délire et agitation sont une urgence médicale et imposent une hospitalisation. Le traitement comporte la mise au calme et, si nécessaire, une contention physique. Les benzodiazépines comme le diazépam et le lorazépam peuvent être employées pour contrôler l'agitation, l'agressivité, l'hyperactivité musculaire, et les convulsions[9], mais imposent une surveillance rapprochée en raison du risque d'accroissement de l'effet dépresseur respiratoire du muscimole[97]. Les vomissements répétés sont rares, mais ils peuvent conduire à des désordres hydro-électrolytiques ; une réhydratation intraveineuse peut alors être nécessaire[70],[98]. Dans les cas les plus sérieux, une hospitalisation en réanimation peut s'imposer. L'intubation et la ventilation mécanique peuvent être nécessaires en cas de troubles de la conscience et de coma[65],[99]. Les toxines d'Amanita muscaria sont dialysables, mais ce traitement lourd n'est en pratique jamais utile[77]. Le pronostic d'une intoxication est généralement bon, sous réserve d'une prise en charge adaptée[74],[77].

Utilisation

Usage courant

L'amanite tue-mouches fut très tôt utilisée en Europe comme insecticide dilué dans le lait[100],[101], d'où son nom vernaculaire. En réalité, l'amanite tue-mouches ne tue pas les mouches mais les endort.

La muscarine extraite de ce champignon a permis de caractériser un récepteur synaptique sensible à l'acétylcholine, appelé récepteur muscarinique.

Usage rituel

Ce champignon a été utilisé dans toute l'aire eurasiatique dans un cadre rituel ou chamanique. Après une préparation particulière, son ingestion était censé faire accéder à des états de conscience qui permettaient la communication avec le monde des esprits.

L'amanite tue-mouches contient plusieurs alcaloïdes, mais son caractère psychotrope est principalement dû au muscimole, un alcaloïde produit pendant le séchage du champignon à partir d'un autre alcaloïde, l'acide iboténique présent dans le champignon frais[102]. Ce principe actif est éliminé par les urines qui, notamment chez les peuples sibériens, sont traditionnellement réabsorbées comme boisson enivrante[103].

C'est le cartographe suédois Philip Johan von Strahlenberg qui décrivit pour la première fois l'usage chamanique de l'amanite tue-mouche, observé par lui au début du XVIIIe siècle au Kamtchatka. On sait aujourd'hui que cet usage a concerné non seulement la Sibérie mais aussi les régions de l'Oural et du Caucase. Il a perduré au moins jusqu'à la fin du XIXe siècle et remonte sans doute à la plus haute antiquité. On mentionne aussi la consommation rituelle de ce champignon dans la Grèce archaïque [104].

Galerie d'images

  • Amanite tue-mouches

  • Amanite tue-mouches ayant perdu quelques flocons blancs

  • Amanite tue-mouches et limace sur le pied

  • Deux amanites tue-mouches

  • Limace sur une amanite tue-mouches

  • Deux amanites tue-mouches à différents stades de croissance

  • Chapeau d'une amanite jeune

  • Vue de face d'une amanite avec vue sur les lamelles

  • Vue rapprochée des lamelles

  • Petit groupe d'amanites

  • Deux amanites dans les Alpes

  • Deux amanites tue-mouches dans les sous-bois

  • Coupe transversale


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Articles connexes

Voir aussi

Notes et références

Notes

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  2. ↑ Les noms officiels des champignons comportent les initiales des mycologues qui les ont décrits. Jusqu'à l'édition de 1987 du code international de nomenclature botanique, le nom complet du champignon était Amanita muscaria (L.:Fr.) Hooker (L. pour Linné, Fr. pour Fries) car seuls les travaux postérieurs au 1er janvier 1821, date de publication des travaux du naturaliste suédois Elias Magnus Fries, faisaient autorité.
  3. ↑ Ainsi trouve-t-on oriol foll en catalan, mujolo folo à Toulouse, concourlo fouolo dans l'Aveyron, ovolo matto dans la province de Trente en Italie. Un dialecte local à Fribourg en Suisse l'appelle tsapi de diablhou, littéralement « chapeau du diable »
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  103. ↑ Richard Denis , Senon Jean-Louis , Valleur Marc, Dictionnaire des drogues et des dépendances, Larousse, 2004 (ISBN 2-03-505431-1) 
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