Gastropoda

Gastéropodes
Cepaea hortensis
Classification
Règne	Animalia
Sous-règne	Metazoa
Embranchement	Mollusca
Classe
Gastropoda Cuvier, 1797
Classification phylogénétique
Position : mollusques solénogastres caudofovéates eumollusques polyplacophores conchifères monoplacophores ganglioneures viscéroconques gastéropodes céphalopodes diasomes bivalves scaphopodes
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Les gastéropodes (Gastropoda) forment la famille qui regroupe notamment les escargots, dont la coquille en spirale est caractéristique, et les limaces. C'est une importante classe d'animaux de l'embranchement des mollusques, devenus asymétriques par suite de la torsion et de l'enroulement de leur masse viscérale. Leur tête comporte des yeux et une radula. Leur pied est aplati en une sole ventrale de reptation. Leur manteau est dorsal, leur coquille si elle est présente, univalve.

Description

Morphologie

Les gastéropodes sont des animaux presque toujours asymétriques, dont le corps est divisé en trois régions distinctes :

• En avant, la tête, presque toujours munie de tentacules, portant des yeux à leur extrémité ou à leur base.
• Ventralement, un pied élargi en un disque reptateur, ou parfois transformé en organe de natation.
• Dorsalement, une masse viscérale, parfois nue mais très généralement enfermée dans une coquille d'une seule pièce.

Ces mollusques sont unisexués ou hermaphrodites, ovipares ou vivipares.

Le développement comprend généralement un stade pendant lequel la larve, pourvue d'une petite coquille spirale operculée et d'un voile cilié, nage librement. C'est la larve trochophore caractéristique des mollusques, mais qui manque chez les gastéropodes terrestres.

La plupart de ces animaux vivent dans la mer (comme les patelles, les buccins), et peuvent même être pélagiques (ptéropodes). D'autres sont terrestres, comme les limaces et les escargots, ou habitent les eaux douces, comme les paludines et les lymnées.

La coquille des gastéropodes est éminemment variable en forme, grandeur et coloris. Il en est dont l'ouverture est fermée par une pièce mobile cornée ou calcaire, l'opercule, pièce absente chez d'autres. Certaines coquilles sont utilisée pour la fabrication d'objets en nacre, et quelques espèces produisent des perles qui ne sont pas sans valeur.

Le nombre des espèces de gastéropodes dépasserait 100 000. On les rencontre sur tout le globe, et à l'état fossile depuis le cambrien.

Reproduction

Deux escargots font connaissance avant de s'accoupler.

Connexion des dards au moment de l'accouplement (Illustration : Férussac en 1820.)

Les plupart des gastéropodes sont hermaphrodites.

Caractères propres des gastéropodes

Les gastéropodes appartiennent à l'embranchement des mollusques. Au sein de ce phylum, ils sont caractérisés par une coquille univalve à l'opposé de celle des bivalves, le plus souvent en spirale (quelques exceptions : la patelle — coquille en forme de chapeau chinois — ou la limace de mer — où la coquille est interne —). Au cours du développement, une flexion endogastrique rapproche bouche et anus. Une torsion de 180° de la masse viscérale par rapport à l'ensemble tête-pied a lieu chez les gastéropodes prosobranches (littorine, buccin...) tandis que chez les opisthobranches cette torsion n'est que de 90° (aplysie). Enfin, les gastéropodes pulmonés ont conquis le milieu aérien : leur cavité palléale est transformée en poumon (escargot). Cependant, certains gastéropodes pulmonés vivent en milieu aquatique (planorbes, lymnées, etc.).

Dénomination, taxonomie et systématique

Histoire évolutive

Article détaillé : Histoire évolutive des gastéropodes.

Les gastéropodes constituent le plus grand groupe animal après les insectes : on en dénombre environ 40 000 espèces vivantes. Ils sont apparus voici 600 Ma et sont les seuls mollusques à avoir conquis la terre ferme. L'histoire évolutive des gastéropodes est connue par l'évolution de la forme de leur coquille

Taxinomie

Le terme Gasteropoda est formé à partir des racines grec gastêr, « estomac » et pous, « pied ».

Systématique

Traditionnellement, la taxonomie des gastéropodes est fondée sur des observations morphologiques. Or les avancées récentes génétiques ont permis de réviser profondément cette classification. Ces observations ne sont cependant pas un bon moyen de définir des groupes monophylétiques au sein de cette classe. En effet les convergences évolutives semblent être extrêmement nombreuses au vu des analyses génétiques effectuées. Ainsi, une nouvelle classification, basée le séquençage de l'ADN, a été proposée en 1997 par Ponder & David R. Lindberg. Puis une autre, plus précise l'a été par Bouchet & Rocroi en 2005. S'il semble certain que cette nouvelle approche phylogénétique est de plus en plus acceptée par les spécialistes, la plupart des ouvrages continuent de faire référence à la classification traditionnelle car la nouvelle n'a pas encore intégré l'ensemble des familles, genres et espèces.

Classification traditionnelle

Dans l'ancienne classification, par exemple celle de Johannes Thiele (1929-1935), trois sous-classes étaient définies :

• les Prosobranchia essentiellement marins, qui ont les branchies à l'avant du corps, en face du cœur.
• les Opisthobranchia tous marins, qui ont les branchies à l'arrière du corps, parmi lesquels les Ptéropodes sont adaptés à la vie pélagique.
• les Pulmonata avec un poumon au lieu de branchies mais dont certains (limnées par exemple) sont retournés à la vie aquatique.

Auxquelles il convenait de rajouter celle des Gymnomorpha, les gastéropodes sans coquilles.

Classification de Ponder & Lindberg

Cette classification est née de la volonté de faire concorder au sein du même arbre la classification traditionnelle et les avancée en termes de génétique. Cette systématique est donc polémique, car des choix de positionnement relatifs de ces groupes doivent être fait.

Classification de Ponder & Lindberg

Dans la classification de Ponder & Lindberg décrite ci-après, les développements sont effectués en général d'après l'ancienne classification (ce qui signifie que de nombreuses modifications devront intervenir ultérieurement)

• classe Gastropoda Cuvier, 1797
  • Incertæ sedis
    • ordre Bellerophontida (fossile)
    • ordre Mimospirina (fossile)
  • sous-classe Eogastropoda Ponder & Lindberg, 1996 (précédemment Prosobranchia)
    • ordre Euomphalida de Koninck, 1881 (fossile)
      • super-famille Macluritoidea
      • super-famille Euomphaloidea
      • super-famille Platyceratoidea
    • ordre Patellogastropoda Lindberg, 1986
      • sous-ordre Patellina Van Ihering, 1876
        • super-famille Patelloidea Rafinesque, 1815
      • sous-ordre Nacellina Lindberg, 1988
        • super-famille Acmaeoidea Carpenter, 1857
        • super-famille Nacelloidea Thiele, 1891
      • sous-ordre Lepetopsina McLean, 1990
        • super-famille Lepetopsoidea McLean, 1990
  • sous-classe Orthogastropoda Ponder & Lindberg, 1996 (précédemment Prosobranchia, Opisthobranchia)

Incertæ sedis

• Ordre Murchisoniina Cox & Knight, 1960 (fossile)

• Super-famille Murchisonioidea Koken, 1889
• Super-famille Loxonematoidea Koken, 1889
• Super-famille Lophospiroidea Wenz, 1938
• Super-famille Straparollinoidea

• Grade Subulitoidea Lindström, 1884

Super-ordre Cocculiniformia Haszprunar, 1987

• Super-famille Cocculinoidea Dall, 1882
• Super-famille Lepetelloidea Dall, 1882

Super-ordre ‘Hot Vent Taxa' Ponder & Lindberg, 1997

• Ordre Neomphaloida Sitnikova & Starobogatov, 1983

• Super-famille Neomphaloidea McLean, 1981
• Super-famille Peltospiroidea McLean, 1989

Super-ordre Vetigastropoda Salvini-Plawen, 1989

• Super-famille Fissurelloidea Flemming, 1822
• Super-famille Haliotoidea Rafinesque, 1815
• Super-famille Lepetodriloidea McLean, 1988
• Super-famille Pleurotomarioidea Swainson, 1840
• Super-famille Seguenzioidea Verrill, 1884
• Super-famille Trochoidea Rafinesque, 1815

Super-ordre Neritaemorphi Koken, 1896

• Ordre Cyrtoneritomorpha (fossile)
• Ordre Neritopsina Cox & Knight, 1960

• Super-famille Neritoidea Lamarck, 1809

Super-ordre Caenogastropoda Cox, 1960

• Ordre Architaenioglossa Haller, 1890

• Super-famille Ampullarioidea J.E. Gray, 1824
• Super-famille Cyclophoroidea J.E. Gray, 1847 (gastéropode terrestres)

• Ordre Sorbeoconcha Ponder & Lindberg, 1997

• Sous-ordre Discopoda P. Fischer, 1884

• Super-famille Campaniloidea Douvillé, 1904
• Super-famille Cerithioidea Férussac, 1822

• Sous-ordre Hypsogastropoda Ponder & Lindberg, 1997

• Infra-ordre Littorinimorpha Golikov & Starobogatov, 1975

• Super-famille Calyptraeoidea Lamarck, 1809
• Super-famille Capuloidea J. Fleming, 1822
• Super-famille Carinarioidea Blainville, 1818
• Super-famille Cingulopsoidea Fretter & Patil, 1958
• Super-famille Cypraeoidea Rafinesque, 1815
• Super-famille Ficoidea Meek, 1864
• Super-famille Laubierinoidea Warén & Bouchet, 1990
• Super-famille Littorinoidea (Children), 1834
• Super-famille Naticoidea Forbes, 1838
• Super-famille Rissooidea J.E. Gray, 1847
• Super-famille Stromboidea Rafinesque, 1815
• Super-famille Tonnoidea Suter, 1913
• Super-famille Trivioidea Troschel, 1863
• Super-famille Vanikoroidea J.E. Gray, 1840
• Super-famille Velutinoidea J.E. Gray, 1840
• Super-famille Vermetoidea Rafinesque, 1815 (worm shells)
• Super-famille Xenophoroidea Troschel, 1852

• Infra-ordre Ptenoglossa J.E. Gray, 1853

• Super-famille Eulimoidea Philippi, 1853
• Super-famille Janthinoidea Lamarck, 1812
• Super-famille Triphoroidea J.E. Gray, 1847

• Infra-ordre Neogastropoda Thiele, 1929

• Super-famille Buccinoidea
• Super-famille Cancellarioidea Forbes & Hanley, 1851
• Super-famille Conoidea Rafinesque, 1815
• Super-famille Muricoidea Rafinesque, 1815

Super-ordre Heterobranchia J.E. Gray, 1840

• Ordre Heterostropha P. Fischer, 1885

• Super-famille Architectonicoidea J.E. Gray, 1840
• Super-famille Nerineoidea Zittel, 1873 (fossil)
• Super-famille Omalogyroidea G.O. Sars, 1878
• Super-famille Pyramidelloidea J.E. Gray, 1840
• Super-famille Rissoelloidea J.E. Gray, 1850
• Super-famille Valvatoidea J.E. Gray, 1840

• Ordre Opisthobranchia Milne-Edwards, 1848

• Sous-ordre Cephalaspidea P. Fischer, 1883

• Super-famille Acteonoidea D'Orbigny, 1835
• Super-famille Bulloidea Lamarck, 1801
• Super-famille Cylindrobulloidea Thiele, 1931
• Super-famille Diaphanoidea Odhner, 1914
• Super-famille Haminoeoidea Pilsbry, 1895
• Super-famille Philinoidea J.E. Gray, 1850
• Super-famille Ringiculoidea Philippi, 1853

• Sous-ordre Sacoglossa Von Ihering, 1876

• Super-famille Oxynooidea H. & A. Adams, 1854

• Sous-ordre Anaspidea P. Fischer, 1883 (sea hares)

• Super-famille Akeroidea Pilsbry, 1893
• Super-famille Aplysioidea Lamarck, 1809

• Sous-ordre Notaspidea P. Fischer, 1883

• Super-famille Tylodinoidea J.E. Gray, 1847
• Super-famille Pleurobranchoidea Férussac, 1822

• Sous-ordre Thecosomata Blainville, 1824

• Infra-ordre Euthecosomata

• Super-famille Limacinoidea
• Super-famille Cavolinioidea

• • • Infra-ordre Pseudothecosomata

• Super-famille Peraclidoidea
• Super-famille Cymbulioidea

• Sous-ordre Gymnosomata Blainville, 1824

• Famille Clionidae Rafinesque, 1815
• Famille Cliopsidae Costa, 1873
• Famille Hydromylidae Pruvot-Fol, 1942
• Famille Laginiopsidae Pruvot-Fol, 1922
• Famille Notobranchaeidae Pelseneer, 1886
• Famille Pneumodermatidae Latreille, 1825
• Famille Thliptodontidae Kwietniewski, 1910

• Sous-ordre Nudibranchia Blainville, 1814 (nudibranches)

• Infra-ordre Anthobranchia Férussac, 1819

• Super-famille Doridoidea Rafinesque, 1815
• Super-famille Doridoxoidea Bergh, 1900
• Super-famille Onchidoridoidea Alder & Hancock, 1845
• Super-famille Polyceroidea Alder & Hancock, 1845

• Infra-ordre Cladobranchia Willan & Morton, 1984

• Super-famille Dendronotoidea Allman, 1845
• Super-famille Arminoidea Rafinesque, 1814
• Super-famille Metarminoidea Odhner in Franc, 1968
• Super-famille Aeolidioidea J.E. Gray, 1827

• Ordre Pulmonata Cuvier in Blainville, 1814 (pulmonés)

• Sous-ordre Systellommatophora Pilsbry, 1948

• Super-famille Onchidioidea Rafinesque, 1815
• Super-famille Otinoidea H. & A. Adams, 1855
• Super-famille Rathouisioidea Sarasin, 1889

• Sous-ordre Basommatophora Keferstein in Bronn, 1864

• Super-famille Acroloxoidea Thiele, 1931
• Super-famille Amphiboloidea J.E. Gray, 1840
• Super-famille Chilinoidea H. & A. Adams, 1855
• Super-famille Glacidorboidea Ponder, 1986
• Super-famille Lymnaeoidea Rafinesque, 1815
• Super-famille Planorboidea Rafinesque, 1815
• Super-famille Siphonarioidea J.E. Gray, 1840

• Sous-ordre Eupulmonata Haszprunar & Huber, 1990

• Infra-ordre Acteophila Dall, 1885 (précédemment Archaeopulmonata)

• Super-famille Melampoidea Stimpson, 1851

• Infra-ordre Trimusculiformes Minichev & Starobogatov, 1975

• Super-famille Trimusculoidea Zilch, 1959

• Infra-ordre Stylommatophora A. Schmidt, 1856 escargots terrestres

• Subinfra-ordre Orthurethra

• Super-famille Achatinelloidea Gulick, 1873
• Super-famille Cochlicopoidea Pilsbry, 1900
• Super-famille Partuloidea Pilsbry, 1900
• Super-famille Pupilloidea Turton, 1831

• Subinfra-ordre Sigmurethra

• Super-famille Acavoidea Pilsbry, 1895
• Super-famille Achatinoidea Swainson, 1840
• Super-famille Aillyoidea Baker, 1960
• Super-famille Arionoidea J.E. Gray in Turnton, 1840
• Super-famille Buliminoidea Clessin, 1879
• Super-famille Camaenoidea Pilsbry, 1895
• Super-famille Clausilioidea Mörch, 1864
• Super-famille Dyakioidea Gude & Woodward, 1921
• Super-famille Gastrodontoidea Tryon, 1866
• Super-famille Helicoidea Rafinesque, 1815
• Super-famille Helixarionoidea Bourguignat, 1877
• Super-famille Limacoidea Rafinesque, 1815
• Super-famille Oleacinoidea H. & A. Adams, 1855
• Super-famille Orthalicoidea Albers-Martens, 1860
• Super-famille Plectopylidoidea Moellendorf, 1900
• Super-famille Polygyroidea Pilsbry, 1894
• Super-famille Punctoidea Morse, 1864
• Super-famille Rhytidoidea Pilsbry, 1893
• Super-famille Sagdidoidera Pilsbry, 1895
• Super-famille Staffordioidea Thiele, 1931
• Super-famille Streptaxoidea J.E. Gray, 1806
• Super-famille Strophocheiloidea Thiele, 1926
• Super-famille Trigonochlamydoidea Hese, 1882
• Super-famille Zonitoidea Mörch, 1864
•  ? Super-famille Athoracophoroidea P. Fischer, 1883 (= Tracheopulmonata)
•  ? Super-famille Succineoidea Beck, 1837 (= Heterurethra)

 

La classification de Bouchet & Rocroi

Cette taxonomie regroupe les 611 familles reconnues, parmi lesquelles 202 sont exclusivement fossiles. Lorsque la phylogénie n'est pas connue, le taxon est noté "groupe informel". Cette nouvelle classification a essayé de concilier les dernières avancées en génétique en utilisant le système des clades, avec positionnement des taxons au-dessus du rang de super-famille (en remplacement des rangs sous-ordre, ordre, Super-ordre et sous-classe), tout en utilisant la méthode linnéenne pour tous les taxons en dessous du rang de superfamille. Chaque fois que la monophylie n'a pas été testée ou est connue pour être paraphylétiques ou polyphylétique, le terme "groupe" ou "groupe informel" a été utilisé. La classification des familles en sous-familles est cependant souvent mal résolue et devrait être considérée uniquement comme la meilleure hypothèse possible.

Classification de Bouchet & Rocroi

• mollusque du Paléozoique à la position systématique incertaine
• Clade Patellogastropoda
  • Super-famille Patelloidea
  • Superfamily Nacelloidea
  • Super-famille Neolepetopsoidea
• Clade Vetigastropoda
  • Diverses familles non assignées à une super-famille
  • Super-famille Amberleyoidea
  • Super-famille Eotomarioidea
  • Super-famille Fissurelloidea
  • Super-famille Haliotoidea
  • Super-famille Lepetelloidea
  • Super-famille Lepetodriloidea
  • Super-famille Murchisonioidea
  • Super-famille Neomphaloidea
  • Super-famille Pleurotomarioidea
  • Super-famille Porcellioidea
  • Super-famille Scissurelloidea
  • Super-famille Seguenzioidea
  • Super-famille Trochoidea
  • Super-famille Turbinoidea
• Clade Cocculiniformia
  • Super-famille Cocculinoidea
• Clade Neritinimorpha
  • Neritimorpha du paléozoïque à la position systématique incertaine
    • Super-famille Nerrhenoidea
    • Super-famille Oriostomatoidea
    • Super-famille Palaeotrochoidea
    • Super-famille Platyceratoidea
  • Clade Cyrtoneritimorpha
  • Clade Cycloneritimorpha
    • Super-famille Helicinoidea
    • Super-famille Hydrocenoidea
    • Super-famille Neritoidea
    • Super-famille Neritopsoidea
    • Super-famille Symmetrocapuloidea
• Clade Caenogastropoda
  • Caenogastropoda à la position systématique incertaine
• Super-famille Acteoninoidea
• Super-famille Dendropupoidea
• Super-famille Palaeostyloidea
• Super-famille Peruneloidea
• Super-famille Pseudomelanioidea
• Super-famille Subulitoidea
• groupe des Zygopleuroid
  • Groupe informel des Architaenioglossa
    • Super-famille Ampullarioidea
    • Superfamily Cyclophoroidea
    • Super-famille Viviparoidea
  • Clade Sorbeoconcha
    • Sorbeoconcha à la position systématique incertaine
    • Super-famille Cerithioidea
  • Clade Hypsogastropoda
    • Hypsogastropoda à la position systématique incertaine
    • Clade Littorinimorpha
      • Super-famille Calyptraeoidea
      • Super-famille Capuloidea
      • Super-famille Cingulopsoidea
      • Super-famille Cypraeoidea
      • Super-famille Ficoidea
      • Super-famille Littorinoidea
      • Super-famille Naticoidea
      • Super-famille Pterotracheoidea
      • Super-famille Rissooidea
      • Super-famille Stromboidea
      • Super-famille Tonnoidea
      • Super-famille Vanikoroidea
      • Super-famille Velutinoidea
      • Super-famille Vermetoidea
      • Super-famille Xenophoroidea
    • Groupe informel des Ptenoglossa
      • Super-famille Epitonioidea
      • Super-famille Eulimoidea
      • Super-famille Triphoroidea
    • Clade Neogastropoda
      • Neogastropoda à la position systématique incertaine
      • Super-famille Buccinoidea
      • Super-famille Muricoidea
      • Super-famille Olivoidea
      • Super-famille Pseudolivoidea
      • Super-famille Conoidea
      • Super-famille Cancellarioidea
• Clade Heterobranchia
  • groupe informel des "bas" Heterobranchia ou Allogastropoda
    • Allogastropoda à la position systématique incertaine
    • Super-famille Acteonoidea
    • Super-famille Architectonocoidea
    • Super-famille Glacidorboidea
    • Super-famille Mathildoidea
    • Super-famille Nerineoidea
    • Super-famille Omalogyroidea
    • Super-famille Pyramidelloidea
    • Super-famille Ringiculoidea
    • Super-famille Rissoelloidea
    • Super-famille Streptacidoidea
    • Super-famille Valvatoidea
  • Groupe informel des Opisthobranchia
    • Clade Cephalaspidea
      • Super-famille Bulloidea
      • Super-famille Diaphanoidea
      • Super-famille Haminoeoidea
      • Super-famille Philinoidea
      • Super-famille Runcinoidea
    • Clade Thecosomata
      • Super-famille Cavolinioidea
      • Super-famille Cymbulioidea
    • Clade Gymnosomata
      • Super-famille Clionoidea
      • Super-famille Hydromyloidea
    • Clade Aplysiomorpha ou Anaspidea
      • Super-famille Aplysioidea
      • Super-famille Akeroidea
    • Group Acochlidiacea
      • Super-famille Hedylopsoidea
      • Super-famille Palliohedyloidea
      • Super-famille Strubellioidea
    • Clade Sacoglossa
    • Group Cylindrobullida
    • Clade Umbraculida
    • Clade Nudipleura
      • Clade Pleurobranchomorpha
      • Clade Nudibranchia
        • Clade Euctenidiacea
        • Clade Dexiarchia
          • Clade Pseudoeuctenidiacea
          • Clade Cladobranchia
            • Clade Euarminica
            • Clade Dendronotida
            • Clade Aeolidida
• Groupe informel des Pulmonata
  • Groupe informel des Basommatophora
    • • Super-famille Amphiboloidea
      • Super-famille Siphonarioidea
    • Clade Hygrophila
      • Super-famille Chilinoidea
      • Super-famille Acroloxoidea
      • Super-famille Lymnaeoidea
      • Super-famille Planorboidea
  • Clade Eupulmonata
    • Clade Systellommatophora
    • Clade Stylommatophora
      • Clade Elasmognatha
      • Clade Orthurethra
        • Super-famille Partuloidea
        • Super-famille Achatinelloidea
        • Super-famille Cochlicopoidea
        • Super-famille Pupilloidea
        • Super-famille Enoidea
      • Groupe informel des Sigmurethra
        • Super-famille Clausilioidea
        • Super-famille Orthalicoidea
        • Super-famille Achatinoidea
        • Super-famille Aillyoidea
        • Super-famille Testacelloidea
        • Super-famille Papillodermatoidea
        • Super-famille Streptaxoidea
        • Super-famille Rhytidoidea
        • Super-famille Acavoidea
        • Super-famille Punctoidea
        • Super-famille Sagdoidea
    • Clade des Limacoïdes
      • Divers fossiles probablement proche des Gastrodontoidea
      • Super-famille Staffordioidea
      • Super-famille Dyakioidea
      • Super-famille Gastrodontoidea
      • Super-famille Parmacelloidea
      • Super-famille Zonitoidea
      • Super-famille Helicarionoidea
      • Super-famille Limacoidea
      • Super-famille Arionoidea
      • Super-famille Helicoidea

 

Voir aussi

Bibliographie

• Bouchet, P. & Rocroi, J.-P., « Classification and Nomenclator of Gastropod Families », dans Malacologia, vol. 47, n^o 1-2, septembre 2005, p. 1–397 , elle inclut un code associé au 2400 taxons supra-génériques qui vont de la sous-tribu à la super-famille. Pour chaque taxon, un bibliographie complète est donnée, avec le nom de l'auteur, la date de publication, et le statut vis-à-vis de la commission internationale de nomenclature zoologique.

Références taxonomiques

• Référence Fauna Europaea : Gastropoda (en)
• Référence ITIS : Gastropoda Cuvier, 1797 (fr) (+ version anglaise (en))
• Référence Animal Diversity Web : Gastropoda (en)
• Référence NCBI : Gastropoda (en)

Liens externes

• Luc Van Bellingen, « les Gastéropodes »
• Référence Fonds documentaire ARKive : Gastropoda (en)

Notes et références