Doryphore

Doryphore
Page d'aide sur l'homonymie Pour les articles homonymes, voir Doryphore (homonymie).
Aide à la lecture d'une taxobox Doryphore
 Doryphore (Leptinotarsa decemlineata)
Doryphore (Leptinotarsa decemlineata)
Classification
Règne Animalia
Embranchement Arthropoda
Sous-embr. Hexapoda
Classe Insecta
Sous-classe Pterygota
Infra-classe Neoptera
Super-ordre Endopterygota
Ordre Coleoptera
Sous-ordre Polyphaga
Infra-ordre Cucujiformia
Super-famille Chrysomeloidea
Famille Chrysomelidae
Sous-famille Chrysomelinae
Tribu Chrysomelini
Genre Leptinotarsa
Nom binominal
Leptinotarsa decemlineata
(Say, 1824)
 Larves

Larves

D'autres documents multimédia
sont disponibles sur Commons

Le doryphore [dɔʁifɔʁ], ou doryphore de la pomme de terre (Leptinotarsa decemlineata), appelé aussi « chrysomèle de la pomme de terre[1]  » ou plus familièrement la « bête du Colorado[2] », ou, au Québec, la « bibitte à patate[3] », est un insecte de l'ordre des coléoptères, de la famille des chrysomélidés, aux élytres jaunes rayés de noir.

Ce phytophage, spécialisé dans les plantes de la famille des Solanaceae, est un ravageur important, tant à l'état adulte qu'à l'état larvaire, des cultures de pommes de terre qu'il peut anéantir en cas de défoliation totale. Il peut aussi s'attaquer à d'autres solanacées cultivées comme la tomate et l'aubergine. S'il reste un problème sérieux dans certaines régions (nord-est des États-Unis, Canada, Europe orientale), il est moins redouté de nos jours en Europe occidentale et notamment en France[4]

Originaire du Mexique où il vivait à l'origine aux dépens de solanacées sauvages, il fut d'abord découvert aux États-Unis où il a envahi les cultures de pommes de terre à la fin du XIXe siècle, avant d'être introduit en Europe à la fin de la Première Guerre mondiale. Il s'est depuis répandu dans presque toute l'Amérique du Nord ainsi que dans les zones tempérées de l'Ancien monde jusqu'en Extrême-Orient. Son potentiel d'expansion est encore élevé dans la mesure où il est absent de zones importantes pour la culture de la pomme de terre, notamment l'Amérique latine, l'Australie, le sous-continent indien et la Chine. Classé comme organisme de quarantaine par toutes les organisations régionales de protection des plantes, il fait l'objet de mesures strictes de surveillance pour empêcher sa propagation. La lutte contre le doryphore repose encore largement sur les insecticides chimiques malgré l'apparition de phénomènes de résistance envers toutes les classes de substances utilisées.

Sommaire

Étymologie

« Doryphore », d'après le nom générique Doryphora, vient du grec « δορυφόρος », porte-lance (δόρυ, lance et φόρος, qui porte), et ne semble pas avoir de rapport direct avec l'insecte. Ce nom aurait été donné à d'autres espèces apparentées, dont l'adulte est porteur d’une pièce thoracique avec une longue pointe dirigée en avant[5]. L’épithète spécifique « decemlineata » (du latin decem, dix, et linea, ligne) évoque les dix raies brunes qui ornent les élytres[6].

La référence au Colorado dans le nom vernaculaire américain du doryphore, Colorado Potato Beetle, tient au fait qu'une des premières pullulations aux États-Unis (sur Solanum rostratum) l'a été dans cet État américain vers 1865[7]. Ce qualificatif permet aussi de le distinguer d'un autre coléoptère déprédateur de la pomme de terre, la chrysomèle rayée de la pomme de terre, parfois appelé en anglais old-fashioned potato bug et qui avait une certaine importance avant l'apparition du doryphore dans les cultures.

Taxinomie

Leptinotarsa juncta, proche parent du doryphore, n'attaque pas la pomme de terre.

Le doryphore appartient au genre Leptinotarsa qui comprend 41 espèces connues, dont 31 en Amérique du Nord et 9 aux États-Unis. A l'exception du doryphore qui s'est répandu en Europe et en Asie, ce genre a une aire de répartition limité au continent américain, du Pérou et du Brésil jusqu'au sud du Canada. Ces espèces sont mal connues à l'exception de deux d'entre elles, le doryphore, Leptinotarsa decemlineata, qui est l'un des insectes les plus étudiés, le premier du genre Leptinotarsa qui ait été décrit (dès 1824), et qui figure parmi ceux dont l'impact économique sur la vie humaine est des plus importants, et du « faux doryphore », Leptinotarsa juncta, présent dans le sud-est des États-Unis, notamment en Floride[8].


Liste des synonymes taxinomiques[9] :

  • Doryphora decemlineata Say, 1824,
  • Doryphora decemlineata Roger, 1990,
  • Leptinotarsa multitaeniata Stål, 1859,
  • Chrysomela decemlineata Say, 1824,
  • Leptinotarsa decemlineata Kraatz, 1874,
  • Leptinotarsa intermedia Tower, 1906,
  • Leptinotarsa oblongata Tower, 1906,
  • Leptinotarsa rubicunda Tower, 1906,
  • Polygramma decemlineata Mlelié, 1990,
  • Polygramma decemlineata Mels , 1982.
Larve de doryphore
Larve de doryphore.
Pupe de doryphore
Pupe de doryphore.

Morphologie

L'adulte (imago) est un insecte de 10 à 12 mm de long, de forme ovale, fortement bombé sur le dessus. La tête jaune porte une tache frontale ayant la forme de la lettre V. Le thorax, brun roux, présente quelques taches noires. Chaque élytre, jaune clair, a cinq bandes longitudinales noires caractéristiques.

Le dimorphisme sexuel est très peu marqué. Le mâle est légèrement plus petit et de forme légèrement plus allongée. Seul l'examen du dernier sternite sur la face ventrale peut permettre de distinguer les sexes. Chez les mâles, on peut voir une petite dépression, ou fossette, absente chez les femelles[10]. Le sexe mâle peut être confirmé par observation de l'édéage falciforme et fortement scléreux[11].

Les œufs, de couleur jaune soutenu et de forme ovale allongée, ont de 1,5 à 2 mm de long et 0,8 mm de large en moyenne. Ils sont dressés sur la face inférieure des feuilles par groupes de 20 à 30, voire plus, fixés à la base par une matière adhésive.

dessin schématique d'une larve.
Dessin schématique d'une larve.

La larve est de type éruciforme. Elle se caractérise par une tête petite de couleur noire, portant six ocelles derrières les antennes et une paire de mandibules broyeuses, un thorax rouge-orangé portant trois paires de pattes noires, avec le pronotum couvrant le premier segment, noir devenant partiellement marron au quatrième stade larvaire, et un abdomen arqué, cyphosomatique[12], mou. Composé de neuf segments, l'abdomen a une couleur rouge-orangé au premier stade, qui devient plus foncée par la suite. Le dernier segment, aux propriétés adhésives, fait fonction de pseudopode. Les segments de l'abdomen sont ornés latéralement de deux rangs de taches noires, celles du rang supérieur entourant les stigmates[13]. En fin de croissance, la larve mesure 11 à 12 mm de long.

La nymphe, de couleur orangé, mesure environ 10 mm de long. Le sexe peut aussi être distingué chez la nymphe. On peut en effet observer une dépression sur la face ventrale du septième segment abdominal seulement chez les mâles[14].

Les couleurs vives et contrastées des adultes et des larves ont un caractère aposématique, avertissant d'éventuels prédateurs du goût désagréable et de la toxicité de ces organismes, caractère qui a sans doute facilité l'expansion de l'insecte[15].

Les adultes ressemblent à ceux de cinq espèces appartenant au même genre, cependant le risque de confusion est faible, la disposition et le nombre de bandes sombres sur les élytres étant différent. En outre aucune de ces espèces ne parasite la pomme de terre. Il s'agit de : Leptinotarsa defecta (Stål), Leptinotarsa juncta (Germar), Leptinotarsa texana Schaeffer, Leptinotarsa tumamoca Schaeffer, Leptinotarsa undecimlineata (Stål)[16].

Biologie

Cycle biologique

Accouplement
Accouplement.

Au début du printemps, quand le sol s'est suffisamment réchauffé, au minimum à 10° C, les adultes survivants qui ont hiberné en profondeur dans le sol sortent de la période de diapause. Ils ont besoin en général d'accumuler de 50 à 250 degrés-jours pour émerger du sol. Ils se dirigent aussitôt vers des plantes hôtes pour s'alimenter pendant quelques jours et régénérer leurs muscles de vol. Ils peuvent marcher au sol sur plusieurs centaines de mètres et ont besoin d'accumuler encore un minimum de chaleur et d'insolation pour retrouver les conditions nécessaires au vol et à l'accouplement[17].

Œufs de doryphore au revers d'une feuille
Œufs de doryphore au revers d'une feuille.
Éclosion d'œufs de doryphore  et larves au premier stade sur une feuille de pomme de terre
Éclosion d'œufs de doryphore et larves au premier stade.

Les œufs, de couleur jaune orangé, sont déposés par petits paquets de 20 à 40 (36 œufs en moyenne) au total, collés à la face inférieure des feuilles. On peut trouver de 500 à 800 œufs par feuille. L'espèce est très prolifique, une femelle pouvant pondre en moyenne 800 œufs, avec un maximum de 1500 voire 3000 œufs[18]

Les jeunes larves, très voraces, naissent au bout de 10 à 15 jours et se nourrissent des feuilles. À défaut de pommes de terre, le doryphore peut attaquer d'autres solanées cultivées (tomate, aubergine...) ou sauvages (morelle noire, douce-amère, datura).

Après trois mues, la larve a terminé son développement ; elle descend alors dans le sol et s'enterre à environ 10 cm de profondeur pour se transformer en nymphe, puis en insecte adulte. La nymphose dure de 10 à 20 jours[19]. Les adultes de la nouvelle génération peuvent entrer dans un nouveau cycle de reproduction ou bien, en fin de saison, s'enterrer pour entrer en diapause.

Le cycle complet, de l'œuf à l'adulte, demande en général un mois à un mois et demi. Il peut varier selon les conditions de température de 14 à 56 jours, l'optimum de température étant compris entre 25 et 32 °C[17]. Selon le climat, il peut y avoir d'une à trois générations par an, voire quatre dans les régions les plus chaudes. Dans les régions tempérées comme le Nord de la France, il n'y a qu'une génération, deux dans le Midi si les insectes peuvent trouver des plantes hôtes relais à végétation plus tardive comme les tomates ou les aubergines. Les cycles se superposant, on peut trouver des individus à différents stades simultanément dans les cultures.

À la fin de l'été, les adultes survivants s'enfoncent dans le sol pour hiberner à 30-40 cm de profondeur. Le taux de survie à la fin de l'hibernation a été estimé à plus de 60 %[20].

Les doryphores sont attirés vers les plants de pomme de terre par des composés volatils émis par le feuillage et constitués d'un mélange de terpénoïdes. Ces émissions sont amplifiées chez les plantes déjà attaquées par les insectes. Par ailleurs les doryphores mâles produisent une phéromone agrégative, de formule (S) 3,7-diméthyl-2-oxo-oct-6-ène-1,3-diol. L'interaction de cette substance avec les composés volatils émis par les plantes renforce l'attirance de ces dernières pour les coléoptères[21].

Déplacements

Les doryphores adultes sont très mobiles et peuvent se déplacer de plusieurs manières. Par la marche, ils peuvent aller d'un pied de pomme de terre à l'autre, et d'un champ à l'autre sur plusieurs centaines de mètres, pour trouver de la nourriture, mais aussi pour trouver un emplacement où s'enterrer pour la nymphose ou la diapause hivernale. Par le vol, l'insecte s'élance du sommet d'une plante et peut se déplacer vers un champ voisin, ou parcourir des distances plus importantes de migration[10]. Porté par le vent, il peut parcourir des dizaines de kilomètres dans la journée, pour par exemple traverser la Manche en 1953[22]. Des vols dépassant les 100 km ont ainsi permis des incursions de l'insecte en Scandinavie en traversant la mer Baltique en 1973 (de la Pologne vers la Suède)[22],[7].

Les doryphores peuvent aussi se transporter, passivement, par flottaison sur les cours d'eau, les lacs et même la mer, soit accroché à un corps flottant (bois, feuille morte), soit à la surface de l'eau dans laquelle ils ne s'enfoncent pas.

Ils peuvent aussi profiter de transports involontaires soit par l'homme (par le transport de produits agricoles ou de matériel, véhicules, bagages, etc.), soit par des animaux à fourrure laineuse à laquelle ils peuvent s'accrocher[10]. En Grande-Bretagne, par exemple, des interceptions de doryphores ont lieu régulièrement dans des livraisons de produits frais, tels que laitues et persil, en provenance d'Italie et d'autres pays du sud, mais très rarement sur des lots de tomates ou d'aubergines[22].

Plantes hôtes

 Solanum rostratum, plante épineuse nord-américaine, est la plante-hôte sur laquelle le doryphore a été découvert
Solanum rostratum, plante épineuse nord-américaine, est la plante-hôte sur laquelle le doryphore a été découvert.
Adultes et larve de doryphores sur Solanum rostratum à Fort Sill (Oklahoma)
Adultes et larve de doryphores sur Solanum rostratum à Fort Sill (Oklahoma).

Le doryphore est un insecte oligophage, qui se nourrit sur un nombre limité de plantes hôtes, sauvages ou cultivées, appartenant exclusivement à la famille des Solanaceae. La principale est Solanum tuberosum, la pomme de terre. Les autres plantes-hôtes primaires, c'est-à-dire capable d'assurer la totalité du cycle biologique de l'insecte, de l'œuf à l'adulte, sont les suivantes : Solanum melongena (l'aubergine), Solanum lycopersicum (la tomate), Atropa belladonna, (la belladone), Solanum rostratum, Solanum heterodoxum, Solanum fructo-tecto, Hyoscyamus niger (la jusquiame noire), Solanum viarum[16]. Cette dernière espèce, originaire d'Amérique latine, a été « adoptée » par le doryphore après son importation en Floride où elle est classée plante envahissante.

D'autres espèces de Solanaceae, considérées comme hôtes secondaires n'assurent qu'une partie du cycle biologique, nourrissant seulement les adultes et les larves au dernier stade de développement. Ces plantes peuvent jouer un rôle de relais important pour la survie de l'espèce lorsque les hôtes primaires ne sont plus disponibles, par exemple après la récolte. Parmi les hôtes secondaires figurent Datura stramonium (le datura), Solanum dulcamara (la morelle douce-amère), Solanum nigrum (la morelle noire), et des espèces des genres Lycium et Physalis. En outre d'autres espèces, dont Nicotiana tabacum (le tabac), Solanum carolinense, Solanum dimidiatum, Solanum diversifolium, Solanum elaeagnifolium, sont des hôtes secondaires potentiels[16].

Si la pomme de terre est le plus souvent la plante-hôte préférée, cette affinité peut varier selon les populations par suite de différenciations génétiques[23]. Ainsi dans le Mexique central, où le doryphore n'est pas un ravageur de la pomme de terre, ses hôtes habituels sont Solanum rostratum et Solanum angustifolium, tandis qu'en Arizona, l'hôte principal et naturel est Solanum elaeagnifolium[24]. Cette dernière plante, devenue envahissante dans le bassin méditerranéen, peut dans certains cas servir de relais, permettant par exemple en Grèce l'infestation des cultures de pommes de terre d'été[25].

Certaines espèces de pommes de terre sauvages sont réfractaires au doryphore. Une étude de 1994 a montré que sur un millier d'accessions de la banque de gènes de pommes de terre américaine (United States potato genebank) 3 était immunes et 241 résistantes au doryphore[26]. Cette propriété s'explique soit par leur teneur en glycoalcaloïdes, notamment des leptines, plus toxiques que ceux de la pomme de terre tolérés par le doryphore. C'est le cas en particulier de Solanum demissum qui ne permet pas un développement larvaire complet du doryphore du fait de sa teneur en démissine, alcaloïde voisin de la solanine, mais aussi de Solanum chacoense et Solanum neocardenasii[27]. Une autre cause est la présence à la surface des feuilles et des tiges de trichomes, poils glandulaires qui peuvent opposer un obstacle physique aux insectes et aux larves, en entravant leurs mouvements ou en engluant les pièces buccales et les tarses par sécrétion d'un exsudat qui durcit rapidement. C'est le cas notamment de Solanum berthaultii, mais aussi de Solanum tarijense et Solanum polyadenium[19],[27]. D'autres espèces présentent aussi des résistances au doryphore mais leur mécanisme est inconnu, c'est le cas notamment de Solanum pinnatisectum, Solanum jamesii, Solanum acroglossum[27]

Ennemis naturels

 Perillus bioculatus, ou punaise masquée, prédateur des larves du doryphore
Perillus bioculatus, ou punaise masquée, prédateur des larves du doryphore.
 Podisus maculiventris, autre punaise prédatrice du doryphore
Podisus maculiventris, autre punaise prédatrice du doryphore.

Le doryphore a, en Amérique du Nord, de nombreux ennemis naturels, prédateurs ou parasites des adultes, des œufs ou des larves, qui contribuent à limiter ses populations. Ces ennemis appartiennent à divers groupes animaux : insectes, arachnides, nématodes. On y trouve également des champignons et des microbes. Certains ont été étudiés en vue de leur emploi en lutte biologique.

Parmi les insectes, on trouve des Neuroptères (famille des Chrysopidae), des Hémiptères prédateurs (famille des Pentatomidae), des Diptères (mouches parasites de la famille des Tachinidae), des Coléoptères prédateurs (familles des Coccinelidae, Cicinilidae, Staphylinidae et Carabidae) ainsi que des hyménoptères (guêpes et fourmis) prédateurs et parasites[28].

Parmi les prédateurs les plus spécialisés, figurent notamment une espèce de coléoptère de la famille des Carabidae, Lebia grandis, dont les adultes et les larves se nourrissent aux dépens des œufs et larves du doryphore, des hémiptères de la famille des Pentatomidae, Perillus bioculatus, appelée « punaise masquée », qui se nourrit aussi aux dépens des œufs et larves du doryphore[29], Podisus maculiventris, la « punaise soldat », prédatrice généraliste et polyphage qui attaque 90 espèces d'insectes dont le doryphore[30] et Oplomus dichrous, autre punaise prédatrice plus adaptée aux climats chauds[31].

Parmi les parasitoïdes du doryphore, figurent deux espèces de diptères de la famille des Tachinidae, Doryphorophaga doryphorae et Doryphorophaga aberrans, ainsi qu'un hyménoptère de la famille des Eulophidae, Edovum puttleri, découvert en Colombie où il parasitait des œufs de Leptinotarsa undecimlineata, espèce proche du doryphore[32].

Les nématodes entomopathogènes qui parasitent le doryphore appartiennent à l'ordre des Rhabditida. Parmi les plus virulents figurent notamment des espèces des genres Steinernema (S. carpocapsae, S. feltiae) et Heterorhabditis (H. bacteriophora, H. megidis, H. marelata)[33].

Beauveria bassiana (Bals.-Criv.) Vuill, champignon entomopathogène généraliste, parasite aussi les doryphores adultes[34]. Ce champignon est lui-même parasité par un champignon mycoparasite de la même classe des Sordariomycetes, Syspastospora parasitica. Il s'établit ainsi une relation tritrophique entre le coléoptère, le champignon entomopathogène et le champignon mycoparasite[35].

La bactérie Bacillus thuringiensis subsp. tenebrionis est connue pour produire des toxines létales pour le doryphore[36]. D'autres bactéries entomopathogènes en produisent également, c'est le cas notamment de Photorhabdus luminescens qui infecte le coléoptère par l'intermédiaire d'un nématode entomopathogène endoparasite et produit un « complexe protéique A » (TCA) toxique par ingestion[37]. Des spiroplasmes, bactéries de la classe des Mollicutes, parasites commensaux du tube digestif, ont été isolés chez le doryphore tant en Amérique du Nord qu'en Europe[13].

Principaux ennemis naturels du doryphore
type espèce classification stades attaqués aire géographique
Parasitoïdes Chrysomelobia labidomerae acarien adultes États-Unis, Mexique
Edovum puttleri hyménoptère œufs Colombie, Mexique, États-Unis
Anaphes flavipes hyménoptère œufs États-Unis
Myiopharus aberrans diptère adultes États-Unis
Myiopharus doryphorae diptère larves Canada, États-Unis
Meigenia mutabilis diptère larves Russie
Megaselia rufipes diptère adultes, nymphes Allemagne
Heterorhabditis bacteriophora nématode adultes cosmopolite
Heterorhabditis heliothidis nématode adultes cosmopolite
Prédateurs Lebia grandis coléoptère œufs, larves, nymphes États-Unis
Hippodamia convergens coléoptère œufs, larves États-Unis, Mexique
Euthyrhynchus floridanus hémiptère larves États-Unis
Oplomus dichrous hémiptère œufs , larves Mexique
Perillus bioculatus hémiptère adultes, œufs , larves Canada, États-Unis, Mexique
Podisus maculiventris hémiptère larves États-Unis
Pselliopus cinctus hémiptère larves États-Unis
Sinea diadema hémiptère larves États-Unis
Stiretrus anchorago hémiptère larves États-Unis, Mexique
Pathogènes Bacillus thuringiensis
subsp. tenebrionis
bactérie larves États-Unis, Canada, Europe
Photorhabdus luminescens bactérie adultes, larves cosmopolite
Spiroplasma bactérie adultes, larves Amérique du Nord, Europe
Beauveria bassiana ascomycète adultes, larves États-Unis

Distribution et écologie

Carte figurant l'aire de répartition du doryphore
Répartition géographique du doryphore.
aire d'origine
aire de répartition actuelle
aire d'origine de la pomme de terre

Dans son aire originelle, le Mexique, l'habitat du doryphore est formé de forêts feuillues décidues. Il s'est étendu ensuite sur les terres cultivées (champs, parcs et jardins), recherchant en outre les haies et fourrés voisins pour hiberner. L'insecte, sensible au froid, a besoin en été d'au moins 60 jours à une température supérieure à 15 °C[38].

En 2011, l'aire de distribution du doryphore s'étend principalement dans l'hémisphère nord, en Amérique du Nord d'où il est originaire (environ huit millions de kilomètres carrés) et en Eurasie où il s'est établi après la Première Guerre mondiale pour atteindre l'Extrême-orient à la fin du XXesiècle (environ six millions de kilomètres carrés)[39].

En Amérique du Nord, il est présent au Mexique, aux États-Unis, sauf dans certains États de l'ouest (Californie, Nevada, Alaska, Hawaï), et dans le sud du Canada[40],[41]. Il est inexistant à Terre-Neuve[42]. On le trouve aussi en Amérique centrale, à Cuba et au Guatemala[19].

En Eurasie, on le trouve dans toute l'Europe, sauf en Islande, dans les îles britanniques (y compris les îles anglo-normandes d'où il a été éradiqué après la Seconde Guerre mondiale) et en Scandinavie où il a été signalé à plusieurs reprises, en particulier en Finlande en 1998 et de 2002 à 2007, mais ne s'y est pas établi. En Russie, où il s'est établit dans les franges de la taïga[43], le doryphore a atteint sa plus haute latitude, à près de 62 ° de latitude Nord[44]. Il est absent également des Açores, de Madère, des îles Baléares ainsi que de Malte et Chypre.

En Asie, il est présent en Turquie, dans le Caucase (Arménie, Géorgie, Azerbaïdjan), en Asie centrale (Kazakhstan, Kirghizistan, Ouzbékistan, Tadjikistan, Turkménistan, Iran), en Sibérie[19]. Il a été intercepté au Japon mais n'y est pas établi. Il s'est installé en Chine occidentale dans la région autonome du Xinjiang[45]. Il a également été signalé en Chine orientale dans la province du Zhejiang[46].

En Afrique, il a été signalé en Libye, mais le Maroc en est indemne[4], toutefois sa présence en Libye n'était pas confirmée en 2006[46].

Son potentiel d'expansion est très important : il pourrait s'étendre dans toutes les régions tempérées du globe où la pomme de terre est cultivée et où il est encore absent, notamment en Asie orientale, dans le sous-continent indien, en Afrique du Nord et en Afrique australe, en Amérique latine, en Australie et en Nouvelle-Zélande[7], tandis que le réchauffement climatique pourrait favoriser son extension vers le nord[43].

Dégâts

 Plant de pomme de terre défolié par des larves de doryphores
Plant de pomme de terre défolié par des larves de doryphores.

Les adultes, comme les larves, dévorent les feuilles de la pomme de terre, voire les tiges et les tubercules exposés, et éventuellement les feuilles d'autres solanacées comme la tomate.

La quantité de feuilles consommée par les larves varie selon les stades larvaires et selon la température ambiante. Évaluée sur l'ensemble de la vie larvaire du doryphore, elles est remarquablement constante et estimée entre 35 et 45 cm2 (pour une température comprise entre 15 et 33 °C)[19]. Un insecte adulte peut consommer près de 10 cm2 de feuillage par jour[7].

En cas de forte infestation non contrôlée, les dégâts peuvent être très importants et les parties aériennes des plantes être complètement détruites. Cependant, dans le cas de la pomme de terre, une culture peut tolérer un certain niveau de défoliation sans subir de perte de rendement, le seuil varie selon le stade de croissance de la plante : jusqu'à 20 % de perte de surface foliaire pour les jeunes plants, jusqu'à 40 % au stade de la floraison et jusqu'à 60 % au delà[47]. On estime qu'une défoliation totale peut entraîner une baisse de près des deux tiers de la production de tubercules si elle intervient vers le milieu du développement de la plante[22].

Outre la diminution du rendement, l'attaque des plants de pomme de terre par les doryphores se traduit par une élévation sensible de la teneur en glycoalcaloïdes (solanine et chaconine) de la chair des tubercules. La synthèse de ces composés est en effet une réponse de la plante au stress consécutif à l'agression. Cela peut induire un risque de toxicité alimentaire : dans une étude américaine de 2008, le quotient de risque[48] lié à l'ingestion de tubercules provenant de plants défoliés par les doryphores était augmenté de 48 % environ[49].

Le doryphore pourrait aussi transmettre à la pomme de terre certaines maladies bactériennes, dont la pourriture brune (Ralstonia solanacearum) et la pourriture annulaire (Clavibacter michiganensis f.sp. sepedonicus)[19].

Moyens de lutte

La lutte contre les doryphores fait appel à divers moyens, le principal en culture de plein champ étant la lutte chimique au moyen d'insecticides. De nombreuses substances actives, comme les composés organophosphorés et les carbamates, ont été utilisées, entraînant des problème de pollution, notamment des eaux souterraines, et des effets indésirables sur d'autres populations d'insectes non visés, mais également l'apparition de populations résistantes de doryphores.

Les autres moyens étudiés ou mis en œuvre sont des pratiques culturales adaptées pour limiter la pullulation des doryphores, la sélection de cultivars résistants, la création de variétés transgéniques (réalisée par Monsanto puis abandonnée pour des raisons commerciales), la lutte biologique faisant appel à des ennemis naturels du doryphores, insectes ou arachnides prédateurs, ou microbiologique à l'aide du Bacillus thuringiensis, efficace contre les premiers stades larvaires.

Dans les cultures potagères, d'autres moyens sont praticables, comme le ramassage manuel des coléoptères, l'arrachage et la destruction par le feu des pieds contaminés, la désinfection préventive du sol pour détruire les adultes hibernants, la culture des solanacées avec du bois raméal fragmenté (BRF).

Lutte chimique

De nombreux insecticides chimiques sont employés pour lutter contre les doryphores. Les substances actives appartiennent à divers groupes de composés organiques, dont les organophosphorés, les pyréthrines de synthèse, les carbamates et les organochlorés[50]. Aux États-Unis, les insecticides principalement utilisés sont l'imidaclopride et le thiaméthoxame, deux produits de la famille des néonicotinoïdes. En 2005, ils étaient employés sur 60 à 80 % des surfaces cultivées en pommes de terre dans le Nord-Est des États-Unis[51].

Principaux insecticides utilisés contre le doryphore[17],[52],[53]
Groupe[54] Famille chimique Mode d'action Substances actives
1A Carbamates inhibiteurs de l'acétylcholinestérase carbaryl, carbofurane, méthomyl, oxamyl, pirimicarbe
1B Organophosphorés inhibiteurs de l'acétylcholinestérase azinphos-méthyl, Chlorpyriphos, diazinon, diméthoate, disulfoton, éthoprophos, malathion, méthamidophos, naled, parathion-méthyl, phorate, phosmet
2 Organochlorés antagonistes des canaux chlorures GABA-dépendants endosulfan, Phaser
3 Pyréthrinoïdes de synthèse modulateurs du canal sodium cyhalothrine, cyfluthrine, cyperméthrine, deltaméthrine, esfenvalérate, perméthrine
4A Néonicotinoïdes antagonistes des récepteurs nicotiniques de l'acétylcholine acétamipride, dinotéfurane, imidaclopride, thiaméthoxame
5 Spinosynes agonistes des récepteurs nicotiniques de l'acétylcholine spinosad
15 Benzoylurées inhibiteurs de la synthèse de la chitine novaluron (Rimon[55]).
26 Azadirachtine pertubateurs des mues azadirachtine.
28 Diamides anthraniliques modulateurs des récepteurs de la ryanodine chlorantraniliprole.

Les traitements, qui peuvent être combinés avec des traitements fongicides, se font généralement par pulvérisation foliaire sous pression pour une bonne pénétration dans le feuillage. Il existe aussi des techniques de poudrage ou, pour les produits systémiques, d'enfouissement de granulés dans les rangs avant la plantation ou de traitement des semences[56]

Les difficultés rencontrées tiennent à l'apparition de résistances qui risquent de rendre les traitements inefficaces, aux risques de pollution du milieu environnant, à la toxicité résiduelle dans les tubercules récoltés ainsi qu'aux effets indirects éventuels, par exemple l'élimination de prédateurs des pucerons risque d'entraîner une pullulation de ces derniers, par ailleurs vecteurs de nombreuses maladies virales de la pomme de terre. Ainsi les pyréthrinoïdes, très utilisés, sont rapidement dégradés, inefficaces contre les œufs, peu efficaces contre les adultes, peu sélectifs à l'égard des prédateurs des pucerons, favorisant des infestations par ces derniers. Les insecticides de la famille des néonicotinoïdes ont une action systémique, très efficace également contre les insectes piqueurs comme les pucerons, et ont une longue rémanence, ce qui est par contre un inconvénient pour l'environnement. Les insecticides plus récents de la classe des diamides anthraniliques, qui agissent par ingestion, sont très sélectifs et épargnent les insectes utiles[57].

Résistance aux insecticides

Graphique montrant le nombre cumulé de substances actives insecticides pour lesquelles des cas de résistance du doryphore (Leptinotarsa decmelineata Say) ont été signalés
Nombre cumulé de substances actives pour lesquelles des cas de résistance du doryphore ont été signalés.

Du fait de l'emploi massif des insecticides dans les cultures de pommes de terre, et de la propension de l'espèce à s'adapter aux substances toxiques, de nombreuses populations de doryphores sont devenues résistantes aux insecticides, surtout depuis les années 1980. Même si toutes les populations ne sont pas concernées, et si la résistance ne concerne souvent que certains types d'insecticides, le doryphore avait développé (jusqu'en 2008) des résistances à 52 substances actives appartenant à toutes les grandes familles d'insecticides. Dans le cas de l'oxamyl, des cas de résistance ont même été enregistrés dès la première année d'utilisation. Parmi les substances concernées, figurent, entre autres, des carbamates, des organophosphorés, des organochlorés (dont le célèbre DDT), des pyréthrinoïdes et des néonicotinoïdes, ainsi que les endotoxines Bt. Le nord-Est des États-Unis est la principale région concernée, mais des cas ont été constatée aussi dans le reste du pays, ainsi qu'au Canada, en Europe et en Asie[17],[58].

Pour limiter les risques d'apparition de résistance, les recommandations en matière d'emploi des insecticides visent à réduire la pression de sélection et pour cela d'une part à limiter les pulvérisations, en faisant un suivi constant de l'état des cultures, notamment du taux de défoliation, et en ne traitant que lorsque les seuils économiques sont atteints, et d'autre part à alterner les familles de substances actives employées[59].

Des méthodes de détermination du seuil économique de traitement ont été établis. Il s'agit de ratios entre le coût du traitement et la recette brute escomptée qui détermine la densité critique de doryphores (selon les stades de développement) à contrôler sur le terrain en observant périodiquement un échantillon de plantes[60].

La prédisposition du doryphore à développer des résistances aux insecticides est attribuée d'une part à la coévolution entre l'insecte et ses plantes-hôtes qui l'a conduit à des mécanismes physiologiques de détoxication ou de tolérance aux substances toxiques, et d'autre part à sa grande fécondité qui multiplie les possibilités de mutations favorables[17].

Lutte culturale

La lutte culturale contre le doryphore repose principalement sur la pratique de rotations qui est la technique la plus facile à appliquer et la plus efficace pour réduire la reproduction de l'insecte en début de campagne. En effet, lorsqu'une culture de pomme de terre suit, sur la même parcelle, celle d'une plante non hôte, comme une céréale par exemple, la densité des pontes de la première génération est fortement réduite, à condition toutefois de respecter une distance minimum d'éloignement par rapport aux parcelles précédemment cultivées en pommes de terre, les doryphores étant relativement mobiles[17].

Le choix des dates de plantation peut contribuer à éliminer la seconde génération de larves dans les régions où elles peut exister. Des plantations précoces (primeurs) permettent de détruire les fanes plus tôt et donc supprimer une source d'alimentation pour les nouvelles larves. De même des plantations plus tardives font que la deuxième génération d'adultes apparaissant en période de jours courts se met rapidement en diapause, ce qui exclut une seconde génération de larves. Il faut cependant que ces pratiques soient compatibles avec le plan d'assolement et avec la demande du marché.

Le paillis est également une pratique qui retarde l'arrivée des doryphores et la période de ponte et favorise les prédateurs des œufs et des larves[61]. Elle n'est cependant praticable économiquement que sur des surfaces réduites, en maraîchage ou jardinage.

La mise en place de cultures-pièges peut être un moyen de réduire la pullulation de doryphores et a fait l'objet de diverses expérimentations. Elle s'est révélée efficace pour protéger de cultures de tomates en y intercalant des rangs de pomme de terre, cette plante étant de loin la source d'alimentation préférée des doryphores[62]. La stratégie pour protéger un champ de pommes de terre consiste à cultiver en bordure du champ principal quelques rangs de pomme de terre à végétation plus précoce pour y attirer les adultes émergeant en début de saison. On peut ensuite les éliminer en traitant par insecticide seulement la culture piège qui est ensuite détruite.

Lutte physique et mécanique

Jeunes élèves de l'arrondissement de Zwickau-Campagne (Allemagne de l'Est) ramassant des doryphores en 1950
Jeunes élèves de l'arrondissement de Zwickau-Campagne (Allemagne de l'Est) ramassant des doryphores en 1950.
Défanage thermique d'un champ de pommes de terre
Défanage thermique d'un champ de pommes de terre.

Le ramassage manuel des adultes, des larves et des pontes, suivi de leur destruction, est le premier moyen de lutte utilisé historiquement. C'est une méthode qui reste valable pour les petites surfaces (jardins).

Différentes méthodes physiques ont été imaginées pour maîtriser la prolifération des doryphores[7] :

  • L'aspiration pneumatique permet d'éliminer, selon une étude américaine de 1992, de 27 à 40 % des larves selon leur stade de croissance et 48 % des adultes. Une machine, appelée the Beetle Eater (la « dévoreuse d'insectes ») fut fabriquée au Nouveau-Brunswick, combinant un jet d'air pour détacher adultes et larves du feuillage et un système d'aspiration pour les éliminer. Les limites de ce procédé viennent de la difficulté de décrocher les jeunes larves cachées dans le haut du feuillage et du réflexe de thanatose des adultes qui, lorsqu'ils perçoivent un danger, se laissent choir au sol où ils ne sont pas aspirés. En outre cette technique n'est pas sélective, aspirant aussi les ennemis naturels des doryphores[63].
  • Le brûlage par des brûleurs au propane est efficace contre les adultes qui colonisent les cultures en début de saison, ainsi que sur les masses d'œufs, sans causer de dommages importants, sinon un léger retard de croissance aux jeunes plantes. Les meilleurs résultats ont été obtenus lors d'expérimentations à Long Island en 1989 pour des plants hauts de 10 à 15 cm. Cette technique peut aussi être employée en fin de saison, en combinant la destruction des insectes et le défanage. Une température de 150 à 200 °C permet à la fois d'assurer un défanage efficace et un taux de mortalité de 75 % des doryphores. Cette technique a cependant des inconvénients de coût d'énergie et de mise en œuvre, notamment pour les périodes d'emploi[64].
  • Le creusement en bordure des champs de fossés-pièges revêtus de film plastique permet d'intercepter les doryphores migrant au sol, permettant de réduire d'environ 50 % la population d'adultes hivernants.
  • La couverture des cultures par des voiles intissés légers permet de créer une barrière à tous les insectes, sans gêner la croissance des plantes qui n'ont pas besoin d'être pollinisées.

Lutte biologique

La lutte biologique consiste à utiliser des organismes vivants antogonistes (prédateurs, parasites, pathogènes, etc) de celui que l'on cherche à maîtriser.

Coccinnelle maculée se nourrissant d'œufs de doryphore
Coccinelle maculée adulte se nourrissant d'œufs de doryphore.

Depuis quelques années, des entreprises spécialisées dans la production d'auxiliaires des cultures envisagent la mise sur le marché d'insectes prédateurs des doryphores tels que le carabe (Lebia grandis)[65]. Des études ont été menées pour évaluer l'intérêt d'utiliser des larves de la coccinelle maculée (Coleomegilla maculata) pour réduire les populations de doryphores[66].

La souche « Btt » (Bacillus thuringiensis ssp. tenebrionis) de la bactérie Bacillus thuringiensis, isolée en 1982, produit une toxine (endotoxines delta) efficace contre les formes larvaires de certains coléoptères défoliateurs de la famille des Chrysomelidae, dont le doryphore, mais inactive contre les autres insectes notamment les lépidoptères et les diptères. Plusieurs spécialités commerciales de ces toxines Btt ont été mises sur le marché, dont « Novodor » de Novo Nordisk, « Trident» de Sandoz, « DiTerra » d'Abbott Laboratories, « Foil » d'Ecogen Inc.[67].

Amélioration génétique

Des gènes de résistance au doryphore existent dans plusieurs espèces apparentées du genre Solanum, comme Solanum demissum ou Solanum pinnatisectum, mais leur insertion, par introgression, dans le génome de la pomme de terre cultivée tout en préservant les caractéristiques variétales souhaitables présente de grandes difficultés. Ces espèces sont en effet généralement diploïdes alors que la pomme de terre cultivée est tétraploïde et le nombre d'équilibre de l'endosperme est souvent différent. Cela oblige à des « acrobaties » comme le doublement des chromosomes (gamètes diploïdes), le passage par l'intermédiaire d'hybrides complexes (espèces « ponts »), ou par l'hybridation somatique. Malgré les recherches engagées dès la fin du XIXe siècle pour produire des variétés de pommes de terre résistantes au doryphore aucune variété résistante n'est disponible sur le marché au début du XXIe siècle[17].

Le recours au génie génétique permet de s'affranchir de ces difficultés. Dans les années 1990, des variétés de pommes de terre transgéniques résistant au doryphore ont été commercialisées aux États-Unis et au Canada par la société Monsanto. Ces variétés, commercialisées de 1995 à 2000 sous les marques NewLeaf, NewLeaf Plus et NewLeaf Y[68], incorporaient dans leur génome un gène CryIIIA issu du bacille Bacillus thuringiensis var. tenebrionis et produisant une protéine insecticide (delta-endotoxine)[69]. Bien qu'ayant eu un certain succès commercial et étant toujours agréées par les autorités sanitaires des pays concernés, ces variétés ont été retirées du marché en 2000 par suite du refus de nombreux consommateurs, européens notamment, de consommer des produits OGM. Du côté des producteurs, elles ont souffert du choix limité des variétés disponibles, de la concurrence d'un nouvel insecticide performant, l'Imidaclopride et des contraintes liées à la nécessité de traiter par ailleurs contre d'autres déprédateurs.

En Russie, deux variétés de pommes de terre transgéniques résistant au doryphore, 'Elizaveta' et 'Lugovskoy', ont été autorisées pour la consommation alimentaire en 2006[70].

Réglementation

Le doryphore est considéré comme un organisme de quarantaine par les organisations régionales de protection phytosanitaire suivantes[19] :

Dans l'Union européenne, le doryphore est cité dans l'annexe 1 partie B de la directive 2000/29/CE du Conseil du 8 mai 2000[71]. parmi les organismes nuisibles dont l'introduction et la dissémination est interdite dans les zones protégées[72]. Ces dernières comprennent Chypre, Malte, l'Irlande et le Royaume-Uni en totalité, des régions de Suède (comtés de Blekinge, Gotland, Halland, Kalmar et Scanie) et de Finlande (régions d'Aland, Häme, Kymi, Pirkanmaa, Satakunta, Turku, Uusimaa) ainsi que les îles d'Ibiza et Minorque (Espagne), Madère et les Açores (Portugal)[73].

En France, le doryphore est classé parmi les dix-sept organismes nuisibles de quarantaine de la pomme de terre et fait l'objet d'une surveillance particulière dans le cadre de la production de plants[74],[75]. La lutte contre le doryphore est obligatoire dans certaines communes du département de la Manche afin d'éviter une éventuelle infestation des îles anglo-normandes[76].

Histoire

Expansion du doryphore

 Carte illustrant le propagation du doryphore en Amérique du Nord de 1859 à 1876
Propagation du doryphore en Amérique du Nord de 1859 à 1876.

L'aire d'origine du doryphore se situe dans le Mexique central où il vivait sur des Solanacées sauvages, dont Solanum rostratum Dunal, plante herbacée épineuse. Il est vraisemblablement arrivé dans le sud-ouest des États-Unis en même temps que les fruits épineux de Solanum rostratum accrochés au pelage des bœufs importés au Texas[77].

Aux États-Unis, le doryphore resta cantonné jusqu'au milieu du XIXe siècle sur le versant est des Montagnes Rocheuses, où il vivait aux dépens de Solanaceae sauvages. Il y fut découvert en 1811 par Thomas Nuttall, entomologiste et botaniste britannique, lors d'une expédition sur la rivière Missouri.

Il fut décrit pour la première fois par l'entomologiste américain Thomas Say en 1824 à partir de spécimens collectés dans les Montagnes Rocheuses toujours sur Solanum rostratum[78]. Say lui donna le nom de Doryphora decemlineata[6].

C'est seulement quand la pomme de terre fut introduite dans cette région, vers 1850, que le doryphore adopta cette source de nourriture providentielle et se propagea d'un champ à l'autre à travers tous les États-Unis. Les premières destructions de cultures de pommes de terre furent constatées en 1859 à environ 150 km à l'est d'Omaha (Nebraska). Remontant vers l'est les cultures de pommes de terre, favorisé par les conditions climatiques qui permettent deux à trois pontes annuelles et poussé par les vents dominants, il franchit le Mississipi en 1865 et parvint dans l'Ohio en 1869. Il atteignit la côte atlantique entre 1874 et 1876. Sa propagation vers l'est s'est réalisée à la vitesse moyenne de 140 km par an[10]. Sa progression fut ralentie vers le nord à cause des hivers froids et vers le sud par les fortes chaleurs estivales[79]. Il atteint le Québec en 1876, le Manitoba en 1879 et la Floride en 1892. Il franchit les Montagnes Rocheuses vers l'Ouest des États-Unis à partir de 1913, année où on le trouve dans l'État de Washington[10],[80].

Illustration de Charles Riley parue dans Popular Science Monthly en 1875
Illustration d'un article de Charles Riley paru dans Popular Science Monthly en 1875.

Dès 1871, l'entomologiste américain, Charles Valentine Riley, mit en garde les Européens sur la possible invasion de l'Europe par le doryphore à la suite d'un transport accidentel[10]. À partir de 1875, plusieurs pays d’Europe occidentale, dont l'Allemagne, la Belgique, la France et la Suisse, interdisent l'importation de pommes de terre américaines[81].

En 1877, le gouvernement britannique édicta le Destructive Insects Act, vraisemblablement le premier acte de législation phytosanitaire au monde, pour prévenir l'introduction du doryphore dans le pays[82]. Cette loi, qui devint en 1933 le Colorado Beetle Order, permettait de contrôler les importations de plants de pomme de terre et de tubercules quelle qu'en soit la provenance et autorisait la destruction des champs dans lesquels étaient trouvés des doryphores ainsi que diverses mesures pour juguler les nouveaux foyers d'infestation[83].

 Carte illustrant le propagation du doryphore en Europe de 1922 à 1950
Propagation du doryphore en Europe de 1922 à 1950.

De fait, le coléoptère réussit à franchir l'Atlantique très rapidement, puisque sa présence est signalée dès 1876 dans le port de Brême et dès 1877 dans les ports de Liverpool et Rotterdam, ainsi qu'à Mülheim (Rhénanie-du-Nord-Westphalie) et Schildau (Saxe) en Allemagne, mais il est à chaque fois rapidement éliminé. D'autres incursions se produisent encore les années suivantes en Europe : le doryphore est signalé à nouveau en Grande-Bretagne à Tilbury (Essex) sur les bords de la Tamise en 1901 et rapidement éradiqué. Une nouvelle incursion se produisit en 1914 en Allemagne à Stade (Basse-Saxe), à nouveau éradiquée[79],[6].

L'invasion définitive se produisit en France dans la région de Bordeaux en 1922. Le doryphore fut découvert le 15 juin 1922 au Taillan-Médoc (Gironde), à 12 km environ au nord-ouest de Bordeaux, mais l'insecte était déjà bien installé dans une zone de 250 km2. Le foyer originel aurait été dans la commune du Pian-Médoc7 km au nord du Taillan-Médoc) en 1921, où se trouvait un entrepôt de transit de pommes de terre. L'origine de l'infestation est probablement liée aux livraisons à l'armée américaine en 1918-1919. Ce foyer a été immédiatement traité à l'arséniate de plomb, mais il était déjà trop étendu et il n'était plus possible de l'éradiquer[84],[80]. À partir de là, il se propagea rapidement en France, progressant en moyenne de 50 km par an, et arriva en Belgique et en Espagne en 1935, en Allemagne, aux Pays-Bas et au Luxembourg[6] en 1936, en Suisse en 1937, en Italie en 1941.

Tous les insecticides connus au XIXe siècle furent essayés aux États-Unis pour combattre le doryphore, en vain jusqu'à l'emploi d'un produit arsenical, l'orthoarsénite de cuivre, ou vert de Paris. Cette substance, jusqu'alors utilisée comme colorant en peinture, est mentionnée comme insecticide pour la première fois vers 1865[85]. Des agriculteurs de l'Illinois et de l'Indiana l'expérimentent avec succès sous forme de poudre. Les entomologistes américains, dont Charles Valentine Riley, William Le Baron et Townend Glover, valident l'emploi de cette substance malgré sa toxicité, en formulant des mesures de précaution. Son usage se généralise à partir des années 1880. Le vert de Paris fut le premier insecticide chimique dont l'usage s'est largement répandu[81].

En 1949, le doryphore est le premier exemple d'apparition de résistance au DDT, résistance constatée aux États-Unis[86].

Le doryphore comme objet de propagande

Statue en bronze du doryphore à Hédervár (Hongrie
Statue en bronze du doryphore à Hédervár (Hongrie), œuvre de Manuela Maráczy, Teréz Zsédely et László Csáki (1997).

Pendant la Seconde Guerre mondiale, l'utilisation du doryphore comme arme biologique semble avoir été envisagée dans les deux camps, bien qu'aucune action concrète ne semble avoir réellement abouti. Dès septembre 1940, les Allemands soupçonnaient les Alliés d'avoir entrepris des recherches dans ce sens, et notamment la France dans le centre d'étude du Bouchet (à Vert-le-Petit) où des documents auraient été saisis à la suite de l'Occupation allemande, soupçons confirmés en particulier par un rapport signalant la livraison en Angleterre en avril 1942 de 15000 doryphores provenant des États-Unis. La même année l'Allemagne créait à Kruft un institut de recherches et un service de défense contre le doryphore (Kartoffelkäferabwehrdienst). Créés dans un but défensif, ces organismes se consacrèrent rapidement à un projet offensif de largage de doryphores sur la côte est de l'Angleterre qui aurait nécessité de 20 à 40 millions d'insectes[87]. Des essais de largage auraient été réalisés en Allemagne en octobre 1943 près de Spire (Rhénanie-Palatinat), avec des insectes vivants, sans semble-t-il, que des mesures de précaution aient été prises, mais aussi avec des reproductions en bois. Dans les deux cas, très peu ont été retrouvés au sol. Une infestation de doryphores dévastatrice a été signalée en Allemagne en 1944 sans qu'on sache si c'était la conséquence de ces essais, le résultat d'une attaque alliée, ou plus vraisemblablement d'une infestation naturelle[88].

Après la guerre, alors que les doryphores proliféraient de manière spectaculaire dans la zone d'occupation soviétique de l'Allemagne, les dirigeants Est-Allemands, débordés par la situation, l'ont exploité à des fins de propagande. En 1950, pendant la guerre froide, ils lancèrent une campagne par différents médias, notamment par affichage, contre le doryphore, surnommé Amikäfer, accusant les États-Unis d'avoir largué les insectes par avion, comme arme biologique pour ruiner l'agriculture socialiste[89],[90].

La coopération internationale dans la lutte contre le doryphore

Les 22 et 23 janvier 1936 s'est tenue à Bruxelles la première « conférence internationale pour l'étude de la lutte en commun contre le doryphore » qui réunit sous présidence belge des représentants de l'Allemagne, de la Belgique, de la France, de l'Italie, du Luxembourg, du Maroc, des Pays-Bas, de la Pologne, de la Suède, de la Suisse, de la Tchécoslovaquie et du Royaume-Uni. Cette conférence définit un programme d'actions et crée un comité permanent, le « Comité international pour l’étude du doryphore » chargé de centraliser les connaissances sur le doryphore et de coordonner les actions[91].

La lutte contre le doryphore est ainsi directement à l'origine de la création, en 1951, de l'Organisation européenne et méditerranéenne pour la protection des plantes (OEPP). Cet organisme a en effet pris la suite du « comité international de lutte contre le doryphore » créé dans l'immédiat après guerre en remplacement du comité cité plus haut[92]. Dans les statuts de l'OEPP, le doryphore était cité en premier parmi les cinq sujets qui devaient être traités par l'organisation, aux côtés notamment du pou de San-José et du nématode doré de la pomme de terre, tous deux venus aussi d'Amérique[93].

Utilisation médicale

Le doryphore est l'un des insectes utilisés en homéopathie. Il sert à préparer un remède, appelé « Doryphora Decemlineata », qui est censé agir en particulier contre les brûlures d'estomac et les troubles urinaires[94].

Le doryphore en philatélie et cartophilie

Carte postale belge prônant la lutte contre le doryphore
Carte postale belge prônant la lutte contre le doryphore.

Diverses administrations postales ont émis des timbres-poste à l'effigie du doryphore. C'est le cas de la poste autrichienne en 1967[95]. Le Bénin, la Tanzanie, les Émirats arabes unis et le Mozambique ont également représenté le doryphore sur des timbres[96].

La poste belge a émis en 1934 et 1935 des cartes postales de propagande illustrées de dessins de doryphores adultes et de larves.

Le doryphore dans le langage

Pendant la Seconde Guerre mondiale, dans la France occupée, les soldats allemands étaient surnommés les « doryphores » en raison de leur nombre[5]. Cette appellation appliquée à l'occupant se répandit en 1941, année marquée par une invasion du coléoptère qui aggravait la pénurie due aux réquisitions de l'armée allemande[97]. A cette époque des écoliers chargés de ramasser les coléoptères dans les champs de pommes de terre affichaient ce slogan ambigu : « Mort aux doryphores[98] ! ».

Dans les albums de Tintin du dessinateur belge Hergé, « doryphore ! » figure parmi les très nombreux jurons proférés par le capitaine Haddock[99]. Ce juron est d'abord apparu dans Le Crabe aux pinces d'or publié en 1940.

En France, les locomotives diesel-électriques de la série CC 65500, construites dans les années 1950, ont été surnommées les « doryphores », probablement à cause de leur silhouette ou de leur livrée originelle[100]. Ce surnom a également été donné à un prototype de locomotive des chemins de fer suisses, la Be 4/6 N° 12 301, dans les années 1920 ainsi qu'à un avion de combat belge, le LACAB GR.8., construit par les Ateliers de construction aéronautique belges (LACAB) à un seul exemplaire dans les années 1930.

En anglais, le terme doryphore s'emploie parfois pour désigner quelqu'un qui attache une importance démesurée à des erreurs mineures, celui qu'on appelle familièrement en français un « pinailleur ». Cet emprunt est dû à l'écrivain Harold Nicolson dans un article du magazine Spectator en août 1952[98].

En France, dans le milieu rural de certaines régions, « doryphore » est l'appellation peu amicale pour désigner les citadins qui se déplacent pour tirer profit de l'environnement cultivé par des actes jugés avides et peu scrupuleux (glanage, vols dans les cultures fruitères, etc...) mais aussi de l'environnement naturel (cueillette, chasse, pêche, etc...) ou spéculer sur l'immobilier. Ce sentiment est d'autant plus exacerbé si l'économie de la région est à dominance rurale, largement basée sur l'agriculture et les ressources naturelles en général[101],[102].

Notes et références

  1. Leptinotarsa decemlineata - EPPO Plant Protection Thesaurus, OEPP. Consulté le 20 août 2011.
  2. Jos A. Massard, « Le doryphore et le Grand-Duché du Luxembourg (esquisse historique) », Institut Grand-ducal de Luxembourg, Section des Sciences, Luxembourg n° 43 pp. 175-217, 2000. Consulté le 17 juillet 2011.
  3. Pierre de Tonnancour, « La petite histoire de la vraie « bibitte à patate » » sur La Toile des insectes du Québec. Consulté le 16 août 2011.
  4. a et b (fr) Alain Fraval, « Le doryphore : un grand conquérant fatigué ? », OPIE, 2001. Consulté le 16 juillet 2011.
  5. a et b (fr) Doryphore, CNRTL - lexicographie. Consulté le 5 décembre 2010.
  6. a, b, c et d (fr) Jos A. Massard, « Le Doryphore et le Grand-Duché de Luxembourg (esquisse historique) », Jos A. Massard Archives de l’Institut grand-ducal de Luxembourg, Section des sciences naturelles, physiques et mathématiques. Consulté le 5 décembre 2010.
  7. a, b, c, d et e (en) Andrei Alyokhin, « Colorado Potato Beetle Management on Potatoes: Current Challenges and Future Prospects », School of Biology and Ecology, University of Maine, 2008. Consulté le 23 juillet 2011.
  8. (en) Richard L. Jacques, The potato beetles: the genus Leptinotarsa in North America (Coleoptera, Chrysomelidae), E.J. Brill, coll. « Flora & Fauna handbook », 1988 (ISBN 9780916846404), p. 12-13 .
  9. (en) Colorado Potato Beetle (Leptinotarsa decemlineata) - Name and Synonyms sur Pest and Diseases Image Library (PaDIL). Consulté le 25 juillet 2011.
  10. a, b, c, d, e et f Jean Feytaud, « Recherches sur le doryphore (Leptinotarsa decemlineata Say) », dans Annales des Épiphytes, Paris, Institut des recherches agronomiques, no 6, novembre-décembre 1930, p. 310-311 .
  11. Méthodes recommandées pour la mesure de la résistance des ravageurs aux pesticides, FAO, 1981 (ISBN 978-92-5-200883-7) [lire en ligne], p. 77 .
  12. C'est-à-dire dont la face ventrale est quasiment plate tandis que la face dorsale est très incurvée
  13. a et b (en) Leptinotarsa decemlineata, EcoPort. Consulté le 22 août 2011.
  14. (en) Gilles Boiteau et Jean-Pierre LeBlanc, « Colorado Potato Beetle Life Stages », dans Agriculture Canada Publication, 1992 [texte intégral] .
  15. (en) Sanna Boman, « Ecological and Genetic Factors Contributing to Invasion Success : the northern spread of the Colorado potato beetle (Leptinotarsa decemlineata) », Université de Jyväskylä, 2008. Consulté le 24 août 2011.
  16. a, b et c (en) Diagnostic Methods for Colorado Potato Beetle - Leptinotarsa decemlineata sur PaDIL - Plant Biosecurity Toolbox (PBT). Consulté le 25 juillet 2011.
  17. a, b, c, d, e, f et g (en) Andrei Alyokhin, Mitchell Baker, David Mota-Sanchez, Galen Dively and Edward Grafius, « Colorado Potato Beetle Resistance to Insecticides », dans American Journal of Potato Research, Volume 85, Number 6, 395-413, DOI: 10.1007/s12230-008-9052-0, 2008 .
  18. Patrick Rousselle, Yvon Robert et Jean-Claude Crosnier, La pomme de terre - Production, amélioration, ennemis et maladies, utilisations, Paris, INRA éditions - ITPT - ITCF, coll. « Mieux comprendre », 1996 (ISBN 2-7380-0676-0), p. 201 .
  19. a, b, c, d, e, f et g (fr) Fiche informative sur les organismes de quarantaine - Leptinotarsa decemlineata, OEPP, 1995. Consulté le 16 juillet 2011.
  20. (en) Richard T. Roush, « Managing Pests and Their Resistance to Bacillus Thuringiensis: Can Transgenic Crops be better Than Sprays? » sur ask-force.org, Biocontrol Science and Technology (1994) 4, pp. 501-516, 1994. Consulté le 28 juillet 2011.
  21. (en) Miriam Frida Karlsson, « Odours, Potato and Insects - Hosts finding and reproduction behavior » sur Epsilon Open Archive, Swedish University of Agricultural Science - Faculty of Landscape Planning, 2010. Consulté le 28 juillet 2011.
  22. a, b, c et d (en) Case studies including cost benefit analysis 1 - Colorado Beetle, Department for Environment, Food and Rural Affairs (DEFRA). Consulté le 25 août 2011.
  23. (en) T. H. Hsiao, « Host plant adaptations among geographic populations of the Colorado potato beetle », dans Entomologia Experimentalis et Applicata, vol. 24, no 3, 1978, p. 437-447 (ISSN 1570-7458) [texte intégral] .
  24. (en) Eduardo Espitia-Malagon, Residual activity of at-planting applications of imidacloprid and thiamethoxam to control Colorado potato beetle, Leptinotarsa decemlineata (SAY), adults, ProQuest, 2006 (ISBN 9780542896446) [lire en ligne], p. 6-7 .
  25. (en) T. Tscheulin, T. Petanidou, « Invading the mediterranean: Study of Solanum elaeagnifolium, a successful invasive plant from C; America ». Consulté le 31 août 2011.
  26. (en) David M. Spooner et John B. Bamberg, « Potato genetic resources: Source of resistance and systematics », American Potato Journal, 1994. Consulté le 11 septembre 2011.
  27. a, b et c (en) S.H. Jansky, R. Simon, D.M. Spooner, « A Test of Taxonomic Predictivity: Resistance to the Colorado Potato Beetle in Wild Relatives of Cultivated Potato », dans Journal of Economic Entomology, vol. 102(1), 2009, p. 422-431 [texte intégral] .
  28. (en) J. A. Hough-Goldstein, G. E. Heimpel†, H. E. Bechmann et C. E. Mason, « Arthropod natural enemies of the Colorado potato beetle » sur ScienceDirect, Crop Protection, volume 12, numéro 5, août 1993, pages 324-334, 1993. Consulté le 20 juillet 2011.
  29. (en) Conrad Cloutier, France Bauduin, « Biological control of the Colorado Potato Beetle Leptinotarsa decemlineata (Coleoptera: Chrysomelidae) in Quebec by augmentative releases of the Two-Spotted Sinkbug Perillus bioculatus (Hemiptera: Pentatomidae) », The Canadian Entomologist, Vol. 127, N° 2 : pages 195-212, 1995. Consulté le 20 juillet 2011.
  30. (en) Spined Soldier Bug Podisus maculiventris (Say), University of Florida -IFAS Extension. Consulté le 16 août 2011.
  31. (en) Francis A. Drummond, Richard A. Casagrande Eleanor Groden, « Biology of Oplomus dichrous (Heteroptera: Pentatomidae) and Its Potential to Control Colorado Potato Beetle (Coleoptera: Chrysomelidae) », dans Environmental Entomology, vol. 16, no 3, 1987, p. 633-633 [résumé] .
  32. (en) Edovum puttleri,N. G., SP. (Hymenoptera:Euliphidae), an egg parasite of the Colorado potato beetle, Biodiversity Heritage Library, 1981. Consulté le 16 août 2011.
  33. (en) Biological control of Colorado potato beetle, Leptinotarsa decemlineata with entomopathogenic nematodes sur Nematode Information, 16 décembre 2009. Consulté le 19 août 2011.
  34. L. Bonnemaison, Les ennemis animaux des plantes cultivées et des forêts, vol. II, Éditions Sep, 1961, p. 98 
  35. (en) Francisco Posada, Fernando E. Vega, Stephen A. Rehner, Meredith Blackwell, Donald Weber, Sung-Oui Suh et Richard A. Humber, « Syspastospora parasitica, a mycoparasite of the fungus Beauveria bassiana attacking the Colorado potato beetle Leptinotarsa decemlineata: A tritrophic association. », dans Journal of Insect Science, vol. 4, no 24, 15 juillet 2004 [texte intégral (page consultée le 14 août 2011)] .
  36. (fr) A. Burgerjon, « Quelques effets physiologiques de la toxine thermostable de Bacillus thuringiensis sur le doryphore Leptinotarsa decemlineata », Entomologia Experimentalis et Applicata, Volume 15, Issue 1, pages 112–127, 1972. Consulté le 20 juillet 2011.
  37. (en) MB Blackburn, JM Domek, DB Gelman, JS Hu, « The broadly insecticidal Photorhabdus luminescens toxin complex a (Tca): activity against the Colorado potato beetle, Leptinotarsa decemlineata, and sweet potato whitefly, Bemisia tabaci. », dans Journal of Insect Science (Online), vol. 5, no 32, 2005 [résumé] .
  38. (en) Leptinotarsa decemlineata - Species Factsheet - Ecology & Habitat sur Delivering Alien Invasive Species Inventories for Europe (DAISIE), 2008. Consulté le 30 juillet 2011.
  39. (en) Colorado Potato Beetle Biology and Management - Distribution sur PotatoBeetle.org, 2008. Consulté le 16 juillet 2011.
  40. (en) Colorado potato beetle, Université de Floride - Florida Department of Agriculture and Consumer Services, 2009. Consulté le 17 juillet 2011.
  41. (en) Western Regional IPM Project (US), University of California Integrated Pest Management Program, Integrated Pest Management for Potatoes in the Western United States, ANR Publications, 2006 (ISBN 9781879906778) [lire en ligne], p. 54 .
  42. (fr) Doryphore de la pomme de terre Leptinotarsa decemlineata (Say), Ministère de l'Agriculture, l'Aquaculture et des Pêches - Nouveau-Brunswick. Consulté le 11 août 2011.
  43. a et b (en) Pests - Leptinotarsa decemlineata Say - Colorado Potato Beetle., Agricultural Ecological Atlas of Russia and Neighboring Countries (AgroAtlas). Consulté le 4 septembre 2011.
  44. (en) Saija Piiroinen, « Range expansion to novel environnment : Evolutionary Physiology and Genetics in Leptinotarsa decemlineata », Université de Jyväskylä, 2010. Consulté le 30 juillet 2011.
  45. (en) Wei-Hua Jiang, Zhi-Tian Wang, Man-Hui Xiong, Wei-Ping Lu, Ping Liu, Wen-Chao Guo et Guo-Qing Li, « Insecticide Resistance Status of Colorado Potato Beetle (Coleoptera: Chrysomelidae) Adults in Northern Xinjiang Uygur Autonomous Region », dans Journal of Economic Entomology, vol. 103(4), 2010, p. 1365-1371 [résumé] .
  46. a et b (en) Distribution Maps of Quarantine Pests in Europe - Leptinotarsa decemlineata, OEPP, 19 septembre 2006. Consulté le 15 août 2011.
  47. (en) Caroline Stetter Neel, « alternative methods of controlling the Colorado potato beetle », Center for Sustainable and. Alternative Agriculture - West Virginia University. Consulté le 23 juillet 2011.
  48. Le quotient de risque est estimé par le rapport entre l'exposition au risque et le seuil de toxicité (fixé dans ce cas à 1 mg de glycoalcaloïdes par kg de poids corporel).
  49. (en) Courtney L. Pariera Dinkins et Robert K.D. Peterson, « A human dietary risk assessment associated with glycoalkaloid responses of potato to Colorado potato beetle defoliation », dans Food and Chemichal Toxicology, Elsevier, vol. 46, 2008, p. 2837-2840 [texte intégral] .
  50. (fr)Le trempage du doryphore de la pomme de terre, Ministère de l'Agriculture, de l'Alimentation et des Affaires rurales. Consulté le 18 juillet 2011.
  51. (en) Resistance to Neonicotinoid Insecticide of Colorado Potato Beetle Increasing, HortReport, Pennsylvania Statae University, octobre 2005. Consulté le 28 juillet 2011.
  52. (fr) Produits phytopharmaceutiques agréés en culture de pommes de terre et en culture de plants de pommes de terre 201, Fiwap. Consulté le 8 août 2011.
  53. (fr) Infoguide Phytoprotection pomme de terre 2007, Le Bulletin des agriculteurs (Québec). Consulté le 8 août 2011.
  54. selon la classification des insecticides par mode d'action établie par l'Insecticide Resistance Action Committee (IRAC).
  55. (fr) Insecticide Rimon 10 EC, United Agri Products Canada Inc.. Consulté le 2 août 2011.
  56. Collectif, La culture de la pomme de terre de conservation, Paris, ITCF, 1995 (ISBN 2-86492-224-X), p. 45 
  57. (fr) Jean-Pierre Jansen, « Impact potentiel sur le rendement et possibilités de lutte », Fiwap, mars-avril 2011. Consulté le 9 septembre 2011.
  58. (en) Leptinotarsa decemlineata sur Arthropod Pesticide Resistance Database (APRD), Michigan State University Extension. Consulté le 8 août 2011.
  59. (fr) Christine Noronha, Robert S. Vernon, Charles Vincent, « Les insectes ravageurs importants de la pomme de terre au Canada » sur John Libbey Eurotext, Cahiers Agricultures. Volume 17, Numéro 4, 375-81, Juillet-Août 2008, Synthèse. Consulté le 2 août 2011.
  60. (en) Pest Management - Insect - Colorado Potato Beetle, Agriculture and Rural Development - Alberta. Consulté le 4septembre 2011.
  61. (en) G. E. Brust, « Natural Enemies in Straw-Mulch Reduce Colorado Potato Beetle Populations and Damage in Potato », dans Biological Control, vol. 4, no 2, juin 1994, p. 163-169 [résumé] .
  62. (en) D.W.A. Hunt et Whitfield, « Potato Trap Crops for Control of Colorado Potato Beetle (Coleoptera: Chrysomelidae) in Tomatoes », dans The Canadian Entomologist, vol. 128, no 3, mai 1996, p. 407-412 [résumé] .
  63. (fr) Production de pommes de terre biologiques - lutte contre les insectes, Ministère de l'Agriculture, l'Aquaculture et des Pêches - Nouveau-Brunswick (Canada). Consulté le 31 juillet 2011.
  64. Charles Vincent, Bernard Panneton, et Francis Fleurat-Lessard, La lutte physique en phytoprotection, Quae, 2000 (ISBN 978-2-73800-918-0) [lire en ligne], p. 57-69 .
  65. Rémi Fourche, contribution à l'histoire de la protection phytosanitaire dans l'agriculture française (1880-1970), Thèse, Université Lyon 2, 2004;
  66. (fr) Stéphan Giroux, « Évaluation du potentiel de la coccinelle maculée comme agent de lutte biologique contre le doryphore de la pomme de terre », Université du Québec à Montréal, 1996. Consulté le 29 juillet 2011.
  67. (en) Mutants ou variants de Bacillus thuringiensis produisant des quantités élevées d'endotoxines delta (traduction d'un brevet européen d'Abbott Laboratories) sur European Patent Translation System (Epatras), 2 décembre 1999. Consulté le 29 juillet 2011.
  68. Les variétés NewLeaf Plus et NewLeaf Y incorporaient en outre une résistance au virus de l'enroulement et au virus Y respectivement.
  69. (fr) Lignées de pomme de terre SEMT15-02, SEMT15-15 et RBMT15-101 résistant au doryphore de la pomme de terre et au virus y de la pomme de terre, Santé Canada. Consulté le 21 juillet 2011.
  70. (en) Konstantin Skryabin, « Do Russia and Eastern Europe need GM plants? », Elsevier - New Biotechnology Volume 27 numéro 5, 2010. Consulté le 21 juillet 2011.
  71. Directive 2000/29/CE du Conseil du 8 mai 2000 concernant les mesures de protection contre l'introduction dans la Communauté d'organismes nuisibles aux végétaux ou aux produits végétaux et contre leur propagation à l'intérieur de la communauté sur EUR-Lex.europa.eu, Journal officiel n° L 169 du 10/07/2000 p. 1. Consulté le 27 août 2011.
  72. Les « zones protégées » sont des zones où des organisme nuisibles, en l'espèce le doryphore, sont absents malgré les conditions propices à leur développement et qui bénéficient de mesures de protection particulières au titre de la directive phytosanitaire 77/93/CEE.
  73. Réglement (CE) n° 690/2008 de la Commission du 4 juillet 2008 reconnaissant des zones protégées exposées à des dangers phytosanitaires particuliers dans la communauté sur EUR-Lex.europa.eu, Journal officiel n° L 193 du 22/07/20080 p. 1. Consulté le 27 août 2011.
  74. Organismes nuisibles de quarantaine sur Le plant français de pomme de terre, Fédération Nationale des Producteurs de Plants de Pommes de Terre. Consulté le 11 août 2011.
  75. La surveillance des maladies de la pomme de terre sur Santé et protection des végétaux, ministère de l’Agriculture, de l’Alimentation, de la Pêche, de la Ruralité et de l’Aménagement du territoire. Consulté le 27 août 2011.
  76. Arrêté - Lutte contre le doryphore, Préfecture de la Manche. Consulté le 20 juillet 2011.
  77. (en) Erin Marie Hitchner, « Investigations of the integrated pest management of Colorado potato beetle, Leptinotarsa decemlineata (Say): Host plant preference, development of semiochemical-based strategies, and evaluation of a novel insecticide » sur ProQuest, 2007. Consulté le 25 juillet 2011.
  78. (en) Richard L. Jacques, Jr. et Thomas R. Fasulo, « Colorado Potato Beetle - History » sur Floridabugs.com!. Consulté le 18 juillet 2011.
  79. a et b (en) Redcliffe N. Salaman, The History and Social Influence of the Potato, Cambridge University Press, 2e édition, 1985 (ISBN 0-521-31623-5), p. 185 .
  80. a et b (fr) Georges Castellan, « Etude géographique sur le doriphore en France et principalement dans la région lyonnaise » sur Persée, Les Études rhodaniennes, Volume 18, Numéro 18-1, pp. 1-59, 1943. Consulté le 20 juillet 2011.
  81. a et b (en) Willis Conner Sorensen, Brethren of the net: American entomology, 1840-1880 : History of American science and technology series, University of Alabama Press, 1995 (ISBN 9780817307554) [lire en ligne], p. 124-125 .
  82. (en) The state of food and agriculture 2001, FAO, 2001 (ISBN 9789251046005), p. 206 .
  83. (en) Dennis S. Hill, Agricultural insect pests of temperate regions and their control, CUP Archive, 1987 (ISBN 9780521240130) [lire en ligne], p. 44-45 .
  84. (fr) A. Perpillou, « Un fléau agricole : le doryphore » sur Persée, Annales de Géographie - année 1933, volume 42, numéro 236, pp. 113-126, 15 mars 1933. Consulté le 5 décembre 2010.
  85. (en) Serge-Henri Poitout et François Leclant, « Progrès en protection des plantes cultivées et évolution sociale et industrielle aux XIXe et XXe siècles » sur I-Revues, 2009. Consulté le 16 juillet 2011.
  86. (fr) Rémi Fourche, « Aperçu de la mise en échec mondiale des premiers organo-chlorés in Contribution à l’histoire de la protection phytosanitaire dans l’agriculture française (1880-1970) », Université Lumière Lyon II, 29 octobre 2004. Consulté le 16 juillet 2011.
  87. (en) Benjamin C. Garrett, « The Colorado Potato Beetle Goes to War ». Consulté le 18 août 2011.
  88. (en) Neil W. Heather et Guy J. Hallman, Pest management and phytosanitary trade barriers, CABI Publishing, 2008 (ISBN 9781845933432) [lire en ligne], p. 17 .
  89. (de) Klaus Körner, « Politische Broschüren im Kalten Krieg (1967 bis 1963): SBZ von A bis Z – Ein Taschen- und Nachschlagebuch über die sowjetische Besatzungszone Deutschlands », Deutsches historisches Museum. Consulté le 22 juillet 2011.
  90. (en) Randall Bytwerk, « German Propaganda Archive - Stop: Ami(erican) Beetles », Calvin College. Consulté le 22 juillet 2011.
  91. Jos A. Massard, « Le doryphore et le Grand-Duché du Luxembourg (esquisse historique) », Institut Grand-ducal de Luxembourg, Section des Sciences, Luxembourg n° 43 pp. 175-217, 2000. Consulté le 17 août 2011.
  92. (fr) Pierre Grison, « Chronique historique de la zoologie agricole française- Livre premier », Inra - OPIE Insectes, 19 mars 2002. Consulté le 22 juillet 2011.
  93. (en) Convention For The Establishment Of The European Plant Protection Organisation, International Environmental Agreements (IEA) Database Project. Consulté le 22 juillet 2011.
  94. (en) Homeopathic Remedies from Insects sur Similima.com. Consulté le 25 juillet 2011.
  95. (en) James L. Skaptason, « Skaps' bug stamps ». Consulté le 1er août 2011
  96. (en) Memorabilia sur potatobeetle.org. Consulté le 1er août 2011.
  97. (fr) Jean Pasquiers, Journal d'un déporté du travail 1943-45 - Première partie : d'une guerre l'autre 1920 - 1943, Bibliothèque d'Alexandrie Online, 2009 [lire en ligne], p. 39 .
  98. a et b (en) DORYPHORE /ˈdɒrɪfɔː/ - A pedantic critic of minor errors; a nit-picker., Michael Quinion (World Wide Words). Consulté le 26 août 2011.
  99. Marie-Hélène Larochelle, Invectives et violences verbales dans le discours littéraire, Presses de l'Université Laval, 2007 (ISBN 9782763784458), p. 182 .
  100. (fr) CC 65500 sur ferroviaire.auzeau.fr. Consulté le 28 juillet 2011.
  101. (fr) « Des doryphores à l'assaut de nos champignons », dans La Dépêche, 29 mai 2009 [texte intégral (page consultée le 16 octobre 2011)] .
  102. http://www.familles.com/v4/forums/forums-familiaux-papotages-autres-sujets-quels-surnoms-vous-donnez-aux-habitants-de-certaines-ville-t854848.html.

Voir aussi

Sur les autres projets Wikimedia :

Articles connexes

Bibliographie

  • (en) Richard L. Jacques, The potato beetles: the genus Leptinotarsa in North America (Coleoptera, Chrysomelidae), E.J. Brill, coll. « Flora & Fauna handbook », 1988, 144 p. (ISBN 9780916846404) .
  • (en) Charles Valentine Riley, The Colorado Beetle. with Suggestions for Its Repression and Methods of Destruction, Read Books, 2010, 130 p. (ISBN 144601178X).
    Réimpression de l'édition originale de 1877
     
  • J. C. Taché, La mouche ou La chrysomèle des patates (chrysomela decemlineata) et le moyen d'en combattre les ravages, Montréal, La compagnie de lithographie Burland-Desbarrats, 1877, 38 p. [lire en ligne] .

Liens externes



Wikimedia Foundation. 2010.

Contenu soumis à la licence CC-BY-SA. Source : Article Doryphore de Wikipédia en français (auteurs)

Игры ⚽ Поможем написать реферат

Regardez d'autres dictionnaires:

  • doryphore — [ dɔrifɔr ] n. m. • 1817; sens gr. 1752; gr. doruphoros « porte lance » ♦ Insecte (coléoptères), aux élytres rayés de noir, parasite des feuilles de pommes de terre qu il dévore. ● doryphore nom masculin (latin scientifique doryphora) Dans la… …   Encyclopédie Universelle

  • doryphore — (do ri fo r ) s. m. 1°   Terme d antiquité. Nom que les Grecs du Bas Empire donnaient aux soldats de la garde impériale, qui étaient armés d une demi pique. 2°   Genre de coléoptères renfermant de grands et beaux insectes originaires d Amérique,… …   Dictionnaire de la Langue Française d'Émile Littré

  • Doryphore (Homonymie) — Cette page d’homonymie répertorie les différents sujets et articles partageant un même nom …   Wikipédia en Français

  • Doryphore (Polyclete) — Doryphore (Polyclète) Pour les articles homonymes, voir Doryphore (homonymie). Le Doryphore de Polyclète, copie romaine Le Doryphore (ou « Porte lance ») est une …   Wikipédia en Français

  • Doryphore (Sculpture) — Doryphore (Polyclète) Pour les articles homonymes, voir Doryphore (homonymie). Le Doryphore de Polyclète, copie romaine Le Doryphore (ou « Porte lance ») est une …   Wikipédia en Français

  • Doryphore (homonymie) — Cette page d’homonymie répertorie les différents sujets et articles partageant un même nom. Sur les autres projets Wikimedia : « Doryphore (homonymie) », sur le Wiktionnaire (dictionnaire universel) Le doryphore est un insecte… …   Wikipédia en Français

  • Doryphore (Polyclète) — Pour les articles homonymes, voir Doryphore (homonymie). Le Doryphore de Polyclète, exemplaire provenant de Pompéi, aujourd hui au Musée archéologique national de Naples …   Wikipédia en Français

  • doryphore — [ dɒrɪfɔ:] noun rare a pedantic and persistent critic. Origin 1950s: from Fr., lit. Colorado beetle , from Gk doruphoros spear carrier …   English new terms dictionary

  • doryphore — nm. ; fig., touriste, allemand, étranger : dorifoo (Albanais, Épagny) …   Dictionnaire Français-Savoyard

  • doryphore — …   Useful english dictionary

Share the article and excerpts

Direct link
Do a right-click on the link above
and select “Copy Link”