Cyanobacteria


Cyanobacteria
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 Anabaena sperica
Anabaena sperica
Classification
Règne Bacteria
Division
Cyanobacteria
Stanier ex Cavalier-Smith,doré 2002[1]
Classe
Cyanophyceae
Schaffner, 1909 [2]
La taxinomie des cyanobactéries est
actuellement en cours de révision.
Classification phylogénétique
Position :
Les cyanobactéries comptent parmi les formes les plus anciennes de vies en colonies capables de construire des récifs. Les stromatolithes construits par certaines espèces existaient il y a plus de 3,5 milliards d'années. On en trouve encore quelques formations, dont ici dans l'ouest de l'Australie, dans le parc national de Yalgorup
Efflorescence de cyanobactéries
Pullulation avec apparition de taches bleues correspondant aux pigments bleus libérés par des bactéries mortes
Exceptionnellement, le biofilm prend une couleur bleue, notamment sur les berges, là où le vent et/ou le courant poussent les algues mortes
Les fleurs d'eau importantes sont parfois le prélude à des intoxications directe ou secondaire (botulisme..), mortalité

Les cyanobactéries (Cyanobacteria), aussi appelées cyanophycées (Cyanophyceae), sont une sous-classe de bactéries (procaryotes), autrefois appelées « algues bleu-vert ». On en connait plus de 7500 espèces, (dont au moins 200 pouvant être libres, c'est-à-dire non-symbiotiques et capables d'une vie indépendante), réparties dans plus de 150 genres[3].

Elles réalisent la photosynthèse oxygénique et peuvent donc transformer l'énergie lumineuse en énergie chimique utilisable par la cellule en fixant le dioxyde de carbone (CO2) et en libérant du dioxygène (O2). Certaines d'entre elles peuvent dans certaines conditions fixer le diazote.

Apparues il y a environ 3,8 milliards d'années, elles ont contribué à l'expansion des formes actuelles de vie sur Terre par leur production d'oxygène par photosynthèse (elles sont responsables de la Grande Oxydation) et par leur contribution au premier puits biologique de carbone et à une désacidification des océans, lorsqu'elles se sont organisées en colonies fixées (stromatolithes), capables de produire du calcaire.

Leurs pullulations croissantes, favorisées par l'eutrophisation des eaux, posent divers problèmes : obstruction des systèmes de filtration, coloration et parfois dystrophisations des eaux ou anoxies, avec métabolites secondaires donnant un mauvais goût à l'eau (géosmine, 2-méthylisobornéol, p-cyclocitral...). Une quarantaine d’espèces[4] connues sécrètent ou contiennent des cyanotoxines qui sont généralement des neurotoxines pouvant affecter mortellement divers animaux, dont l'humain.

Les propriétés thérapeutiques des bains de boue seraient dues en majeure partie aux cyanobactéries.

Certaines espèces comme la spiruline (Arthrospira platensis) constituent également un très bon complément alimentaire.

Sommaire

Description

Les cyanobactéries sont des organismes procaryotes autotrophes ne présentant ni noyau véritable, ni plaste, ni reproduction sexuée.

Structure : Les cyanobactéries sont dépourvues de membrane nucléaire, de mitochondries, de réticulum endoplasmique, de chromosomes et de flagelle. Au microscope électronique, on distingue deux zones différenciées, principalement par leur couleur :

  • le chromoplasma (zone périphérique contenant les thylakoïdes, sortes de sacs écrasés contenant les organites photosynthétiques). Cet organite, outre la photosynthèse, assure deux autres fonctions : la respiration, et la fixation de l'azote (chez certaines espèces) ;
  • le centroplasma, situé au centre de la cellule, qui assure des fonctions semblables à celle d'un noyau. Il contient l'ADN, qui se présente généralement sous formes d'aiguilles.

Pigments : Les cyanobactéries possèdent de la chlorophylle et d'autres pigments, d'où leurs couleurs variées (mais plutôt bleue dans près de 50 % des cas, ce qui explique leur nom, bien qu'en fait plus de la moitié des cyanobactéries connues ont une couleur extérieure autre (dorée, jaune, brun, rouge, orangé, vert émeraude, violet, ou bleu foncé presque noir).

Taille : Elle varie beaucoup selon les espèces ; Certaines forment des filaments dépassant un mètre de long, unicellulaires, mais pouvant se subdiviser en fragments (dits hormogonies). D'autres espèces, moins communes forment des biofilms en plaques ou coussins, ou des colonies plus aléatoirement irrégulières. La plupart sont invisibles à l'oeil nu hormis par la coloration qu'elles donnent parfois à l'eau ou au support qu'elles colonisent (elles font partie du micro et nano-plancton). D'autres - récemment découvertes - sont invisibles au microscope optique traditionnel, et font partie du picoplancton[5].
C'est le cas des Prochlorophytes (ex : Prochlorococcus marinus, très abondante dans le picoplancton, plus petites que les cyanobactéries coccoïdes très présente dans les eaux marines aux niveaux inférieurs de la zone euphotique où des densités de 105 cellules/ml sont mesurées[5]. La position taxonomique des Prochlorophytes a évolué et n'est pas encore clairement fixée[5].. Ces nano-algues autotrophes (les plus petites connues) ne contiennent pas de chlorophylle a, mais de la divinyl-chlorophylle a et de la divinyl-chlorophylle b dont les maxima d’absorbance sont décalés de quelques nanomètres par rapport à ceux des chlorophylles correspondantes[5].. Leur croissance est très lente et leur durée de vie très longue.

Activité

Certaines cyanobactéries sont aussi actives la nuit ou en l'absence de lumière, se transformant en quelque sorte en bactéries chimio-hétérotrophes (en oxydant les sucres). Certaines survivent aussi en anaérobiose (ex : Oscillatoria limnetica) en photosynthétisant à partir du sulfure d'hydrogène au lieu de l'eau.

Reproduction et aptitudes aux pullulations

Elle se fait par division végétative et par spores, soit unicellulaires (coccospores), soit sous forme de filaments de cyanobactéries (trichomes = hormogonies) ce qui constitue deux principales classes de cyanobactéries : les coccogonophycidées (formes solitaires ou coloniales) et les hormogonophycidées (formes coloniales filamenteuses). Quand la bactérie est symbiote d'une autre espèce, ses cellules se divisent au rythme des cellules de l'espèce-hôte.

Les pullulations apparaissent souvent dans les eaux peu aérées ou à faible courant, mais il arrive qu'en été des rivières rapides soient touchées[6]. Les blooms planctoniques peuvent fortement colorer l'eau. C'est ainsi la pullulation de Trichodesmium(Oscillatoria) erythraeum qui est responsable de la coloration de la Mer Rouge, en raison de son pigment rouge (la phycoérythrine[5]).

Les cyanobactéries qui vivent en colonies cohérentes (en trichomes formant des films, amas ou filaments) fixent l'azote de l'air via des cellules spécialisées dites hétérocystes qui fonctionnent indépendamment des autres cellules, en anaérobiose. Quand les nitrates ou l'ammoniac manquent, une partie des cellules de ces cyanobactéries (10% environ) épaississent leurs parois, excrètent leur pigments et synthétisent une enzyme (nitrogénase) qui fixe l'azote (stocké sous forme de glutamine qui peut être utilisée par d'autres cellules vivant elles en aérobie).

Mobilité

Certaines cyanobactéries, bien que dépourvues de flagelles de cils vibratiles sont mobiles (notamment chez les Nostocales). Quand elles sont soumises à des stress, elles peuvent alors produire des akinètes (cellules résistant à la déshydratation grâce à des parois épaissies).
On a observé des fragments de colonie s'en éloignant à une vitesse de 10 micromètres par seconde. Certaines colonies emprisonnent des bulles qui les font flotter et leur permette d'être emportées par le courant. Certaines cyanobactéries sont parfois animées de mouvements saccadés;

La mobilité semble dépendre de trois types de phénomènes

  1. capacité de lente « reptation » linéaire[7], Certaines cyanobactéries sont mobiles, glissant (Lien-vidéo [8]) ou pivotant, semble-t-il au moyen d'ondes de contraction;
  2. par un autre mode de « nage » (« gliding motility » pour les anglophones), mal compris, non « photo-tactique » [9] qui n'implique pas de mouvement de flagelle. Il pourrait s'agir d'un phénomène d'extrusion différentiée de mucilage, permettant à la bactérie de se mouvoir autour de son axe (longitudinal);
  3. production (par certaines espèces) de vésicules gazeuses leur permettant de monter ou descendre dans la colonne d'eau, et de coloniser la surface de l'eau (au détriment d'autres espèces) quand les conditions (eaux calmes, chaleur...) leur sont favorables (c'est l'origine de certains blooms planctoniques).

Écologie des cyanobactéries

Les cyanobactéries sont les êtres vivants les plus anciens identifiés avec certitude avec les archées, puisqu'on en trouve déjà durant le précambrien (les formes les plus simples), jusqu'aux alentours de 3,8 milliards d'années. La présence de ces bactéries assez complexes laisse supposer l'existence antérieure de formes de vie plus simples (dont nous ne connaissons aucun fossile), repoussant la date d'apparition de la vie sur Terre. Par ailleurs, ces cyanobactéries anciennes ont généré des formations géologiques, les stromatolithes.
Grâce à leur activité, des roches carbonatées se sont formées en abondance en piégeant ainsi le gaz carbonique de l'atmosphère primitive, ce qui a pu nous fournir de nombreuses informations quant à la composition de l'atmosphère, donc sur les conditions de vie de l'époque. Elles sont à l'origine de la modification de l'atmosphère terrestre avec l'enrichissement en dioxygène, nécessaire au développement de la vie sur Terre en permettant l'apparition de la couche d'ozone protectrice, et du premier grand puits de carbone qui a diminué l'effet de serre, alors que la puissance moyenne reçue du Soleil augmentait.

Les cyanobactéries vivent presque partout, y compris dans des conditions extrêmes, des glaces polaires (On a trouvé des tapis bactériens de plusieurs centimètres d'épaisseur, sous plus de 5 m de glace permanente)aux sables des déserts. Elles survivent dans les lacs très chauds et/ou acides des cratères volcaniques comme dans les geysers. Elles croissent tant en eau douce que salée, sous forme planctonique (vivant dans la masse d'eau), ou sous forme benthique (organismes fixés à un substrat immergé). Elles se développent particulièrement bien dans certains milieux pollués par les activités humaines (eutrophisation, dystrophisation). Ces proliférations (blooms) forment par exemple des fleurs d'eau de couleur particulière qui apparaissent sur un plan d'eau en voie de pollution. On assiste à ces efflorescences alguales quand l'eau contient de l'azote et/ou du phosphore en excès, conséquence par exemple d'une agriculture trop intensive ou d'une urbanisation épurant mal ses eaux. Pour cette raison, lorsqu'on détecte qu'une étendue d'eau est envahie par les cyanobactéries, il ne faut pas considérer l'efflorescence elle-même comme la pollution, mais plutôt comme une réaction naturelle à une pollution déjà présente.

Un autre paramètre important influençant l’apparition de fleurs d’eau est le débit du cours d’eau [10]. Un fort débit provoque un brassage continuel de la matière en suspension en plus d’empêcher la stratification des eaux. Ainsi, l’acquisition de nutriments par les cyanobactéries est peu probable et ils ne peuvent se positionner dans la colonne d’eau pour obtenir l’intensité lumineuse requise. C’est pourquoi les fleurs d’eau apparaissent dans les lacs et les rivières à faible débit, plutôt que dans les fleuves (avec quelques exceptions).

De plus, les cyanobactéries en cas de stress intense peuvent créer des spores résistantes (akinètes) protégées par une sorte de squelette minéral. Elles sont en outre reconnues pour n’avoir que très peu d’ennemis naturels et éliminent les espèces concurrentes, tout en échappant mieux que d'autres à la prédation. La principale source de contrôle des populations provient de la compétition entre espèces de cyanobactéries[3], et peut-être parfois de virus susceptibles de les infecter

Les cyanobactéries adoptent plusieurs stratégies de survie telle que la capacité d’emmagasiner le phosphore qui est l’élément nutritif limitant dans les cours d’eau[10]. De plus, certaines espèces possèdent un mécanisme de positionnement dans la colonne d’eau par l’intermédiaire de vésicules gazeuses. Ils sont donc en mesure de s’adapter aux conditions lumineuses variables en fonction de la période du jour[10]. Comme autres mécanismes d’adaptation on dénote la capacité de certaines espèces à utiliser des photons de longueurs d’ondes différentes de ceux qui sont normalement utilisés, et qui pénètrent plus profondément dans l’eau[10].

Une question très importante au niveau de la fonction métabolique (rôle écologique) des cyanotoxines subsiste. Plusieurs suggèrent que la production de ces métabolites seraient uniquement due à une réponse face à un stress provenant de l’environnement, alors que d’autres croient que l’expression des gènes qui génèrent ces toxines est constitutive et que la proportion synthétisée augmenterait avec la croissance de la souche en question et par conséquent, indirectement avec les facteurs environnementaux[11]. Comme autre hypothèse, on propose que ces molécules puissent servir de facteurs favorisant le mutualisme avec d’autres espèces, ou bien à l’inverse, ces toxines pourraient procurer un avantage sélectif sur des espèces compétitrices[10].

Toxicité, écotoxicité

50 % des efflorescences algales libèrent des endotoxines potentiellement dangereuses pour l'homme et les animaux. Elles affectent principalement la peau et les muqueuses (dermatotoxines), le foie (hépatotoxines) et le système nerveux (neurotoxines, plus rares que les hépatotoxines). Le classement de la toxicité aiguë des cyanotoxines, établi d’après les valeurs de DL50, place les anatoxines et les microcystines parmi les substances biologiques très toxiques[12].

Les genres principaux reconnus pour produire des toxines sont Anabaena, Aphanizomenon, Cylindrospermopsis, Microcystis, Nodularia, Oscillatoria, Planktothrix[10],[11].

La plus grande partie des cyanotoxines produites s’accumulent à l’intérieur des cellules et l’ampleur de la production semble être corrélée avec la phase de croissance des cyanobactéries. Ensuite, lorsque les bactéries sont à la fin de la période de sénescence, elles meurent et se lysent, provoquant le relâchement des toxines dans le milieu environnant. Ainsi, lorsque la période de floraison est en progression, on retrouve très peu de toxines extracellulaires alors que vers le déclin de celle-ci, la concentration de toxines extracellulaires augmente énormément[4].

L’évaluation de la toxicité d’une efflorescence ne peut se faire par la seule reconnaissance des espèces en présence, car une même cyanotoxine peut être synthétisée par plusieurs genres. Par exemple, on sait que les genres Microcystis et Anabaena produisent des cyanotoxines de type microcystine[3].

La présence d’un genre réputé produire des cyanotoxines ne signifie pas nécessairement que les toxines seront présentes, car ce ne sont pas toutes les espèces constituant le genre qui produiront des cyanotoxines[3]. Les espèces toxiques peuvent générer une souche qui possèdera (et exprimera) ou non les gènes pour la production de toxines. Selon la diversité du matériel génétique des souches toxiques, celles-ci peuvent générer des cyanotoxines de toxicité variable[3]. De plus, les études disponibles en 2005 laissaient penser que les proliférations de cyanobactéries ne sont pas prédictibles, et qu’il n’y a pas de relation entre la biomasse alguale totale, la biomasse de cyanobactéries et la quantité de toxines produites.

Les proliférations de surface, en diminuant la pénétration de la lumière dans l'eau, nuisent également à d'autres groupes d'algues et de plantes et limitent les échanges gazeux entre l'atmosphère et l'eau (en outre elles consomment le dioxygène de l'eau) et peuvent ainsi conduire à une asphyxie (ou anoxie) des animaux aquatiques ou du milieu. Cependant, certaines espèces de cyanobactéries du phytoplancton « normal » ou non toxiques, sont parfois cause d'un rendement exceptionnel en poissons de certains étangs ou zones marines. Les toxines ou leur mécanismes d'action ne sont pas encore tous connus (ex pour Coelosphaerium kuetzingianum).

Cyanobactéries et azote

Ces algues jouent un rôle important dans le cycle de l'azote, en étant capable de transformer l'azote atmosphérique en ammonium ou en nitrates assimilables par les plantes. En mourant, elles libèrent des sels nutritifs produits par la fixation de l'azote et augmentent ainsi le rendement agricole, tout particulièrement en rizicultures. On les utilise parfois ainsi comme engrais « vert » pour amener un apport d'azote directement assimilable par les plantes.

Symbioses

Elles peuvent par symbiose être les constituants algaux des lichens (gonidies) associés avec un champignon. Des symbioses sont aussi possibles avec des éponges, amibes, protozoaires flagellés, d'autres cyanobactéries, mousses, hépatiques, plantes vasculaires, oomycètes. On en a trouvé se développant à l'intérieur de poils de mammifères (ours polaire dont le pelage prenait une teinte verdâtre dans les zoos).
Lors des symbioses certaines perdent leur enveloppe et fonctionne comme des chloroplastes sans rejet par l'hôte, et se dédoublant au rythme du dédoublemnet des cellules de l'hôte..
Elles rendent à leur hôte le service de fixer l'azote (ex : chez la fougère aquatique azolla), produire de l'oxygène et certaines substances mucilagineuses et autres, utiles.


Relations avec les chloroplastes

Les Chloroplastes des eucaryotes photosynthétiques (algues et plantes, qui sont des producteurs primaires) sont très probablement issus de cyanobactéries endosymbiotiques. L'Hypothèse de l'endosymbiose est soutenue par plusieurs similitudes, structurelles et génétiques.

Cyanobactéries en aquarium

En aquariophilie, la présence de certaines cyanobactéries dites « algues encroûtantes » signale un problème au niveau de l'eau. Ces algues apparaissent souvent après un manque d'entretien ou un déséquilibre important et brutal. Les matières organiques en décomposition favorisent aussi leurs développements. Leur mode de reproduction les rendent presque invincibles face à l'utilitaire de nettoyage de l'aquariophile, et quelques fragments suffisent à reformer une croûte épaisse.

Or leur présence est indésirable en aquarium où elles peuvent former un tapis sur les plantes, empêchant leur activité chlorophyllienne normale, les affaiblissant et les tuant, leur mort contribuant à polluer l'eau. Le sable recouvert par un tapis d'algues n'est plus drainé et oxygéné, devenant impropre à toute vie microbienne aérobie.
Les cyanobactéries fixant l'azote, elles font concurrence aux "bonnes bactéries" présentes dans l'aquarium (Nitrobacter et Nitrosomonas), ce qui déséquilibre à long terme l'écosystème en place.

Solutions : Agir sur un des facteurs n'apporte souvent aucun résultat. Les nitrates, même peu présents, peuvent être compensés par la fixation de l'azote. Il est recommandé de nettoyer l'aquarium et son filtre avant des changements d'eau importants, en veillant à un éclairage approprié, et en évitant temporairement l'apport de CO2. Une période d'une semaine dans le noir total, combiné à un bon nettoyage du bac et à une oxygénation de l'aquarium pourrait parfois suffire à les éradiquer. En derniers recours, des antibiotiques (érythromycine à raison de 200 mg pour 100 litres)sont efficaces, mais tueront aussi les bonnes bactéries (déséquilibre écologique), en risquant de créer des souches résistantes. Les poissons peuvent être transférés dans un autre aquarium le temps du traitement pour notamment leur éviter un pic d'ammoniac ou de nitrites, avant de filtrer sur charbon actif puis ré-ensemencer l'aquarium en bonnes bactéries, une fois le traitement terminé.

Dans les réservoirs d'eau potable...

L'eau de réservoirs alimentés par des fleuves ou de l'eau pluviale peut être contaminée par des cyanobactéries toxiques. C'est de plus en plus fréquent depuis les années 1970. On y trouvera par exemple (Hémisphère nord)

  • Anabaena flosaquae
  • Anabaena planctonica
  • Anabaena solitaria
  • Anabaena spiroides
  • Anabaena sp.
  • Aphanizomenon flosaquae
  • Coelosphaerium kuetzingianum
  • Coelosphaerium naegilianum
  • Gomphosphaeria aponica
  • Gomphosphaeria lacustris
  • Microcystis flosaquae
  • Microcystis sp.
  • Oscillatoria aghardii

Causes

Au niveau de l'eau, les causes suspectées sont une teneur trop élevée en matière organique, en nitrates et/ou phosphates. Dans un aquarium, l'éclairage peut être en cause (trop, pas assez ou source inappropriée). Le temps d'éclairage devrait être compris entre 10 et 12 heures par jour. Des contaminations externes par introduction d'algues peuvent être en cause. Par précaution, sur les sites extérieurs contaminés, les activités nautiques autres que baignade ou plongée sont parfois autorisée à condition qu'un lavage/rinçage soigneux du matériel suive l'activité, pour ne pas contaminer d'autres sites.

Au Québec, en 3 ans de 2001 à 2004, sur 6 stations de pompage d'eau potable, Anabaena flosaquae, Coelosphaerium kuetzingianum ont assez fréquemment été détectées, ainsi qu'une dizaine d'autres souches. Le plus grand nombre d'espèces potentiellement toxiques était sur les sites de Plessisville, Saint-Hyacinthe et Farnham. Dans un tiers des cas environ, la présence d'une ou plusieurs espèces de cyanobactéries était associée à une concentration détectable de cyanotoxine[13]. Sachant que ces espèces sont caractérisées par des blooms planctoniques, sans mesures régulières et très rapprochées, on est jamais certain de mesurer les maxima. La rivière Bécancour, la rivière Yamaska et la baie Missisquoi qui servent de réservoir d'eau potable, en contenaient[14] à des taux "souvent supérieurs au seuil d’alerte proposé par Bartram et al. (1999) pour l’approvisionnement en eau potable, soit 2000 cellules/ml". Les cyanotoxines n'étaient cependant que rarement détectées au robinet, ou à faibles valeurs[15] grâce à un bon traitement de l'eau ; les stations de potabilisation réussissant à éliminer les cyanobactéries sans faire éclater leurs cellules, c'est-à-dire sans libérer les cyanotoxines intracellulaires dans l'eau ou en les filtrant sur le charbon de bois activé.

Au Québec, près de la moitié des prélèvements d'eau potable proviennent d'eau de surface (lacs, fleuves et rivières) sensibles aux pollutions, par les cyanobactéries notamment. En 2007, 160 lacs ont été touchés et 7 fermés totalement. Le gouvernement québécois a élaboré un plan d'envergure pour diminuer la pollution des eaux : marais filtrants, dragage des sédiments et plantes captant les phosphates sont à l'essai. D'autres expériences tentent d'éliminer les « fleurs d'eau » (cyanobactéries). En été 2009, seront ainsi testés des ultrasons dont la longueur d'onde devrait être fatale uniquement aux cyanobactéries.

Recherche

Elle porte ou pourrait porter sur un meilleur monitoring environnemental (réseaux de bouées de mesures automatiques en temps réel), sur l'identification des espèces et de leurs caractéristiques génétiques (ce qui implique l'entretien de collections de souches de référence et la mise en place d'une normalisation et standardisation des protocoles modes de dosages (comptage de cellules, colonies et/ou filaments ?) avec identification des classes, genre et/ou espèce ?) et des dosages de toxines (microcystines, mais aussi toxines autres que la MC-LR et autres que microsystines, dont cylindrospermopsine, saxitoxines), des modèles visant à prévoir les efflorescences et leur durée ainsi que les risques associés, - une meilleure connaissance de l'écophysiologie des cyanobactéries et de la biosynthèse des toxines, de leur devenir dans l'environnement (filtreurs, poissons, sédiments...) et d'éventuels moyens de les inhiber (avec évaluation de l'efficacité des traitements à moyen et long terme). Les effets sur la santé d'une exposition longue à de faibles doses ne semblent pas avoir été étudiés.

Règlementation

Dans la plupart des pays, des normes existent avec des teneurs et seuil pour les toxines. En France ; Une circulaire[16] porte sur les eaux récréatives. Un décret[17] porte sur les eaux de boisson concerne les eaux destinées à la consommation humaine (hors eaux minérales naturelles) imposant de ne pas dépasser 1 μg/L de microcystine LR (soit la recommandation de l'OMS en 1998). Toute prolifération phytoplanctonique impose une recherche de microcystine dans les eaux brutes. L'AFSSA/AFSSE ont produit des avis sur les risques induits par les cyanobactéries.

Notes et références

  • Les fleurs d'eau de cyanobactéries, revue de littérature (Laurion et al. 2007)
  1. Référence AlgaeBase : phylum Cyanobacteria (+Taxinomie) (en)
  2. Référence AlgaeBase : classe Cyanophyceae (+Taxinomie) (en)
  3. a, b, c, d et e World Health Organisation (WHO), Toxic cyanobacteria in Water : A guide to their public health consequences, monitoring and management, 1ère edition, 1999.
  4. a et b C. Svrcek, D.W. Smith, Cyanobacteria toxins and the current state of knowledge on water treatment options: a review, J. Environ. Eng. Sci. 3: 155-184, 2004.
  5. a, b, c, d et e Projet Référentiel Plancton en baie de Calvi : II. Diversité de l'écosystème planctonique de la Baie de Calvi., Mai 2007, consulté 2010/11/01 (voir p 8/27)
  6. Jean-HENRI HECQ et Anne GOFFART ; Jean-François Humbert, INRA, journée scientifique sur les cyanobactéries du 6/6/2005
  7. R. W. Castenholz ; 1982 ; The biology of cyanobacteria voir Chapitre : Motility and taxes pages 413 à 439 ; Editeur : N. G. Carr & B. A. Whitton |publisher=University of California Press, Berkeley et Los Angeles ; ISBN:0-520-04717-6
  8. Vidéo présentant une cyanobactérie en filament, en mouvement devant un brin d'algue (Algae magni), dans un échantillon d'eau de marais salant (Heron's Head Park)
  9. J. B. Waterbury, J. M. Willey, D. G. Franks, F. W. Valois & S. W. Watson; 1985 ; A cyanobacterium capable of swimming motility ; Science ; volume 30, pages 74–76 ; doi:10.1126/science.230.4721.74 ([http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/230/4721/74 pmid=17817167 Résumé)
  10. a, b, c, d, e et f Agence française de sécurité sanitaire de l’environnement et du travail (AFSSET), Évaluation des risques liés à la présence de cyanobactéries et de leurs toxines dans les eaux destinées à l’alimentation, à la baignade l’eau de baignade et aux autres activités récréatives, juillet 2006.
  11. a et b Ministère de la santé et des services sociaux et Santé Canada, Risque à la santé publique découlant de la présence de cyanobactéries et de microcystines dans trois bassins versants du Sud-ouest québécois tributaire du fleuve Saint-Laurent, décembre 2001.
  12. Synthèse de la journée scientifique sur les cyanobactéries du 6/6/2005, consulté 2009 02 01
  13. Source, page 37
  14. aux prises d’eau des stations, c'est-à-dire dans le bas de la colonne d’eau.
  15. 30 à 50 fois moins que le maximum acceptable de 1,5 μg/l pour Santé Canada (2002) pour la microcystine-LR.
  16. Circulaire DGS/SD7a/n°2002/335 du 07/06/02
  17. décret n° 2001-1220 du 20 décembre 2001

Voir aussi

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