Réparation SOS

La réparation SOS est un système de survie des bactéries en réponse à des lésions importantes de leur ADN.

Quelques dates importantes

• 1974 : Miroslav Radman, directeur de recherche au CNRS, est le premier à formuler l’existence d’une réparation SOS chez la bactérie. Il propose que les mutations soient liées à une réponse globale de la bactérie aux chocs génotoxiques et nomme ce phénomène la réponse SOS. Il postule l’existence de « polymérases SOS » inductibles par le stress cellulaire, capable de copier les nucléotides chimiquement altérés, rendant possible la survie cellulaire.
• 1999 : la mise en évidence des « polymérases SOS » vient confirmer l’hypothèse de Radman quant à l’existence de la réparation SOS de l’ADN. On démontre également que ce système est parfois accompagné de mutations capables d’entraîner une évolution adaptative des espèces.

Mécanisme d’action chez Escherichia coli

Le nombre de mécanismes d’action de la réparation SOS est variable en fonction des espèces bactériennes. En effet, chez Bacillus subtilis on dénombre quatre systèmes différents contre un seul chez Escherichia coli. La différence entre ces mécanismes est la nature des protéines impliquées qui peuvent muter. Le mécanisme le plus souvent rencontré est celui mis en évidence par E. coli.

Les différents effecteurs

Schéma de synthèse du système de réparation SOS.

• RecA : est une protéine essentielle dans le mécanisme de réparation SOS car elle permet au final l’expression des gènes codant pour les protéines de réparation de l’ADN.
• LexA : est une protéine qui joue le rôle de répresseur des gènes codant pour des protéines de réparation de l’ADN.
• SulA : est une protéine permettant l’inactivation de la réplication de l'ADN et de la division de la bactérie.
• Uvr A,B,C : sont des endonucléases du système d’excision. Ces protéines sont traduites en temps normal mais leur concentration s’accroît lors de la réponse SOS.
• UmuD ‘et UmuC : UmuD’ est une protéine modifiée provenant du clivage de la protéine UmuD, se complexant avec la protéine UmuC pour former un complexe UmuD’2C.

Mécanisme

• La réparation SOS va être déclenchée lorsque la bactérie va subir un stress important ce qui va entraîner des lésions de l’ADN mettant sa survie en péril.
• La protéine SulA va alors stopper la réplication de la bactérie.
• La protéine RecA va se lier au niveau des brèches de l’ADN et commencer à initier les échanges de brins. Elle a également une activité protéolytique qui va permettre de cliver la protéine LexA.
• La protéine LexA est un répresseur du système SOS, lorsque celle-ci est clivée, les gènes de la réparation SOS vont alors être traduits en grande quantité.
• Sur l’ADN endommagé, le gène umuDC va être traduit en protéines. Ce dernier donne le pouvoir mutagène à la bactérie et lui permet de survivre. D’autres gènes de la réponse SOS nommés uvr vont enlever les bases endommagées. Ils codent pour l’endonucléase du système d’excision généralisé afin de réparer l’ADN lésé. Les protéines UmuC et UmuD néosynthétisées aident la polymérase III à franchir les obstacles dus aux mutations.
• La protéine UmuD va se cliver automatiquement en une protéine UmuD’ modifiée qui va se complexer à UmuC. Ceci forme un complexe UmuD’2C qui va permettre de réparer le brin d’ADN lésé en permettant à la polymérase III de passer aux dessus des obstacles dus aux lésions.

Implication du mécanisme SOS sur l’évolution des bactéries

Résistance bactérienne aux antibiotiques

Tout d’abord, il est à préciser que ce phénomène fonctionne seulement pour les antibiotiques attaquant la bactérie au niveau de l’ADN. Ainsi, des scientifiques espagnols ont pu démontrer que la résistance aux antibiotiques est finement liée au mécanisme de réparation SOS de l’ADN. Chez la bactérie, certains gènes de résistance sont regroupés dans une « cassette » ce qui facilite leur transmission. La mobilité de ces cassettes est due à une enzyme appelée intégrase, capable d’ôter et d’intégrer des gènes de résistances. Or, les chercheurs ont pu démontrer qu’avec l’activation de la réparation SOS, l’activité de l’intégrase est augmentée et les gènes sont réorganisés, entraînant une activation de la réorganisation des gènes de résistances aux antibiotiques.

Réparation SOS à l’origine de la distinction des bactéries à paroi Gram négatif / Gram positif

Il est probable que l’ancêtre commun à toutes les bactéries à paroi Gram positif ait été une bactérie à paroi Gram négatif ayant perdu sa membrane externe et dont la paroi s’est épaissie pour répondre aux contraintes de cette nouvelle structure. Cette séparation aurait eu lieu il y a 1,4 milliard d’années. Ainsi, une étude a récemment montré que les mutations induites par la réparation SOS seraient à l’origine de la divergence entre les bactéries à paroi Gram positif et Gram négatif. Ces différentes divergences entre espèces sont utilisées par les scientifiques pour estimer la date à laquelle vivaient d’autres organismes.

Voir aussi

• Miroslav Radman

Sources

• Lederberg J, Encyclopedia of Microbiology, « SOS Response », second édition, vol.4, p. 336-343, 2000
• Taddei F, Matic I, Radman M, Pour la science, « SOS génome : réparation et évolution », n^o 269, Mars 2000, p66-73
• Little JW, Mount DW, The SOS regulatory system of Escherichia Coli, Cell, 1982
• Prescott, Harley, Klein, Microbiologie, 2° édition, 2003, p. 255-256
• http://www.academie-sciences.fr/membres/R/Radman_Miroslav.htm, consulté le 06/05/10
• http://bacterioblog.over-blog.com/100-index.html
• http://www.bulletins-electroniques.com/actualites/59743.htm
• Autre : support cours Biologie moléculaire de Mme Michaud, 2009-2010, IUT Clermont Ferrand, ABB