Régénération naturelle


Régénération naturelle

Dans le domaine de la sylviculture ou de l'écologie, la régénération naturelle est la faculté d'un écosystème (généralement écosystème forestier) à se reconstituer spontanément, après destruction de tout ou partie du couvert forestier (par coupe rase, coupe partielle, création de taches de lumières ou clairières dans le cadre d'une gestion douce dite proche de la nature (c'est-à-dire qui cherche à imiter les systèmes et cycles en œuvre dans l'évolution et l'auto-entretien de la forêt naturelle, comme le fait l'école de sylviculture Prosilva).

La germination des graines sur les sols mis en lumière (pour les essences de lumière), ou à l'ombre de la canopée (pour les essences d'ombre) est une des bases de la résilience des écosystèmes forestiers. C'est aussi le lieu et le moment d'une intense sélection naturelle qui fait partie de ce processus.


Le sylviculteur s'intéresse d'abord à la régénération de son "matériel" végétal qui se fait ;
  • par multiplication végétative, incluant le rejet à partir de souches dans le cas du taillis simple ou du taillis sous futaie
  • par la germination de graines (régénération naturelle, ou semi-naturelle si les graines ont été apportées ou plantées de main d'homme)
L'écologue s'intéresse plus généralement la régénération de tout l'écosystème, ou plus précisément à son entretien et évolution dans le temps, dans le cadre du cycle sylvigénétique

Sommaire

Conditions nécessaires

La régénération naturelle est une des formes de résilience écologique. Elle s'est montrée particulièrement efficace à l'échelle des temps géologiques[1] et pour une partie des forêts à l'échelle des temps historiques, mais elle nécessite quelques conditions minimales pour se réaliser. En particulier:

- la conservation d'une source de graines et/ou de propagules (espèces symbiotes, espèces et essences pionnières puis secondaires...). La banque de graines du sol joue une rôle particulier, dans la mesure où certaines graines enfouies dans le sol, et ainsi protégées de la prédation et des aléas climatiques, peuvent attendre pendant de longues années des conditions favorables à leur germination[2],[3].
- une quantité minimale d'eau douce disponible toute l'année (nappe phréatique accessible aux racines et à leurs symbiotes[4], pluie ou eaux météoritiques issues de la brume ou de la rosée[5]).
- une possibilité de dispersion naturelle des graines ou propagules, ce qui implique la présence d'animaux qui dispersent et/ou enterrent les graines ou sont nécessaires à leur germination[6]: certaines graines germent mieux après être passées dans le tube digestif d'un animal, comme par exemple les chauves-souris frugivores dans la forêt amazonienne[7]. Ceci implique aussi que ces animaux aient la possibilité de se déplacer à la surface du sol ou dans la canopée et ne soient pas excessivement chassés[8].
- une inondabilité de la zone concernée pour les espèces des forêts alluviales[1] ou ripisylves, dont les graines sont transportées par l'eau (hydrochorie), comme par exemple l'aulne glutineux[9] ou le cyprès chauve[10], ou au contraire l'absence de conditions asphyxiantes dans le sol pour les essences exigeant des sols bien drainés[11].
- une pression herbivore compatible avec le potentiel de régénération[12],[13].
- un microclimat favorable, qui dépend de la taille de la trouée/coupe[14],[15].
- une forme d'humus propice, en particulier pour les espèces exigeant un enracinement profond et rapide des jeunes semis (plantules) dans un substrat minéral (hêtre, épicéa): ces espèces se régénèrent préférentiellement dans un humus de forme mull, à forte activité de vers de terre[16], qui peut éventuellement être remplacé par un crochetage de la matière organique superficielle dans les humus de forme moder à mor[17].
- l'absence d'interférence négative (allélopathie) avec d'autres espèces végétales (myrtille, callune, fougère aigle), dont le développement en tapis continus peut rendre un site impropre à toute régénération naturelle, notamment après des éclaircies trop fortes ou des coupes à blanc[18].

Nature du phénomène

De nombreux écosystèmes peuvent généralement - dans une certaine mesure et avec un certain délai également - se régénérer, dans un processus dit de résilience écologique. Ce dernier se déroule selon des cycles réitérés (dits cycles sylvogénétiques). Il implique notamment et en premier lieu des espèces pionnières (bactéries, algues, champignons et lichens, puis mousses et végétation pionnière, puis strates herbacées et arborées) qui jouent en quelque sorte un premier rôle de stabilisation et cicatrisation de l'écosystème après une perturbation[19]. L'ensemble des acteurs, végétaux, microbiens, animaux, qu'il s'agisse de vertébrés ou d'invertébrés, agissent de façon coordonnée au travers de processus successionnels qui visent à assurer la permanence sur le très long terme des écosystèmes forestiers[18]. Ces phases de développement et de reconstituion de la forêt se retrouvent au sein de la mosaïque forestière[18], ce qui permet de les étudier par analyse synchronique[20].

Pas de temps

Selon le milieu concerné, son contexte écologique et biogéographique et son degré de dégradation ou d'anthropisation, le délai nécessaire à une régénération complète peut fortement varier ;
Une prairie dégradée par un usage intensif (exportation excessive d'herbage, utilisation excessive de fertilisants) peut se régénérer en quelques années, dans la mesure où la banque de graines du sol ne s'est pas appauvrie[21],
Une prairie ou une lande brûlée par un incendie se régénère en quelques années, voire en quelques mois si le feu n'a été que superficiel et que les incendies ne sont pas récurrents,
Il faut plusieurs milliers d'années à une forêt tropicale humide pour retrouver la composition et la structure de la forêt antérieure s'il s'agissait d'une forêt dite primaire.

Dans le domaine forestier

Dans de bonnes conditions, le semis naturel produit de nombreux plants, dont la plupart disparaitront rapidement, dans le jeu de la compétition pour la lumière (sélection naturelle)
Dans le cycle naturel de la sylvigenèse, des îlots de sénescence se forment, laissant place au gros bois mort, et à une régénération souvent vigoureuse ; phénomène que l'on peut encore observer dans les parcs nationaux ou certaines réserves naturelles

Modes de régénérations forestières

La notion de « régénération forestière » désigne pour le forestier, l'ensemble des processus naturels spontanés et des stratégies et techniques sylvicoles de restauration d'un couvert forestier. Deux types de situations sont envisageables, avec des enjeux différents :

Certaines pratiques sylvicoles dites « proches de la nature » (ex : Prosilva), plutôt que de planter des arbres issus de pépinières en perdant les avantages de la sélection naturelle et de la diversité génétique encouragent la régénération naturelle ; soit après une coupe rase de petite taille (pour conserver le micro-climat forestier et la proximité des sources de graines et propagules), soit via une « gestion pied à pied » ou « en bouquet » facilitant une régénération naturelle et spontanée immédiate dans les trouées plus ensoleillées laissées par l'exploitation (structure presque similaire à celle laissée par un chablis).


La dormance de graines ou l'inhibition de la croissance de plants sont levées par la mort ou la coupe des arbres antérieurement présents, ou par l'ouverture de la canopée (la lumière pénétrant mieux jusqu'au sol), l'eau étant plus disponible suite à l'arrêt du pompage par l'évapotranspiration des arbres antérieurement présents).
La régénération naturelle permet et explique pour partie la résilience écologique de l'écosystème forêt.
Elle peut être empêchée ou freinée par la dégradation des sols (par un chantier de coupe ou les engins débardeurs).

Importance de la pression herbivore

La régénération peut être compromise par des « surdensités » d'animaux tels que lièvre et lapins, cervidés, sangliers (souvent artificiellement favorisés par leur nourrissage en forêt, certains plans de chasse, et la disparition de leurs prédateurs naturels).

Forestiers et chasseurs utilisent souvent l'expression d'« équilibre sylvo-cynégétique » pour décrire des taux d'herbivores qu'ils estiment acceptables ou souhaitables[22] par hectare de forêt. Ces taux varient fortement selon l'âge moyen et la vulnérabilité des arbres poussant dans les parcelles concernées, et selon les conditions édaphiques de productivité biologique (climat, sol).

Importance du bois-mort

Le bois-mort est une source importante de champignons mycorhyzateurs et de bactéries et micro organismes enrichissant le sol. Il a été constaté après les tempêtes, là où le bois mort a été conservé, qu'il se décomposait plus vite et avec une micro faune et micro flore plus riche et une meilleure régénération naturelle quand il n'avait pas été écorcé.
En effet, dans la nature, la plupart des plantes et tous les arbres ont recours à des symbioses avec des champignons supérieurs et/ou des bactéries. Une bonne mycorhization (symbiose entre les racines d'une plante et le mycélium d'un champignon dit « mycorhizateur ») est un gage de bonne régénération ; le mycélium en échange de glucose qu'il ne peut lui-même synthétiser offre à la plantule et au jeune arbre une bien meilleure capacité à capter l'eau et les sels minéraux (nutriments) dont il a besoin pour sa croissance. On a récemment constaté que des bactéries symbiotes ou commensales des champignons mycorhizateur améliorent encore la régénération. De plus un humus forestier constitué à partir d'un substrat très riche en bois-mort a une très bonne capacité de rétention en eau et une très bonne résistance à l'érosion hydrique ce qui est un paramètre important sur les sols en pente ou substrats fragiles.

Importance de la taille des trouées et de la microtopographie

Pour les essences de lumière comme pour les essences d'ombres, la taille et l'ensoleillement de la trouée dans la canopée aura une importance. De plus, des expériences ont montré que la microtopographie (creux, petites buttes...) joue également un rôle, différentié selon l'éloignement du centre de la trouée, l'essence et l'âge du plant[23].

Voir aussi

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Articles connexes

Liens externes

Notes et références

  1. Raymonde Bonnefille, Guy Riollet, Guillaume Buchet, Michel Icole, Raymond Lafont, and Marco Arnold, « Glacial/interglacial record from intertropical Africa, high resolution pollen and carbon data at Rusaka, Burundi », dans Quaternary Science Reviews, vol. 14, no 9, 1995, p. 917-936 [lien DOI] 
  2. Kasso Dainou, Aline Bauduin, Nils Bourland, Jean-Francois Gillet, Fousseni Feteke, and Jean-Louis Doucet, « Soil seed bank characteristics in Cameroonian rainforests and implications for post-logging forest recovery », dans Ecological Engineering, vol. 37, no 10, 2011, p. 1499-1506 [lien DOI] 
  3. James W. Dalling, Adam S. Davis, Brian J. Schutte, and A. Elizabeth Arnold, « Seed survival in soil: interacting effects of predation, dormancy and the soil microbial community », dans Journal of Ecology, vol. 99, no 1, 2011, p. 89-95 [texte intégral [PDF], lien DOI] 
  4. Bruce E. Mahall, Claudia M. Tyler, E. Shellyn Cole and Catarina Mata, « A comparative study of oak (Quercus, Fagaceae) seedling physiology during summer drought in southern California », dans American Journal of Botany, vol. 96, no 4, 2009, p. 751-761 [texte intégral [PDF], lien DOI] 
  5. Alvaro G. Gutiérrez, Olga Barbosa, Duncan A. Christie, Ek Del-Val, Holly A. Ewing, Clive G. Jones, Pablo A. Marquet, Kathlenn C. Weathers and Juan J. Armesto, « Regeneration patterns and persistence of the fogdependent Fray Jorge forest in semiarid Chile during the past two centuries », dans Global Change Biology, vol. 14, no 1, 2008, p. 161-176 [texte intégral [PDF], lien DOI] 
  6. John Terborgh, Patricia Alvarez-Loayza, Kyle Dexter, Fernando Cornejo and Cecilia Carrasco, « Decomposing dispersal limitation: limits on fecundity or seed distribution? », dans Journal of Ecology, vol. 99, no 4, 2011, p. 935-944 [lien DOI] 
  7. Tatyana A. Lobova, Scott A. Mori, Fabian Blanchard, Hoyt Peckham and Pierre Charles-Dominique, « Cecropia as a food resource for bats in French Guiana and the significance of fruit structure in seed dispersal and longevity », dans American Journal of Botany, vol. 90, no 3, 2003, p. 388-403 [lien DOI] 
  8. Hadrien Vanthomme, Boris Belle and Pierre-Michel Forget, « Bushmeat hunting alters recruitment of large-seeded plant species in Central Africa », dans Biotropica, vol. 42, no 6, 2010, p. 672-679 [texte intégral [PDF], lien DOI] 
  9. Kati Vogt, Leonid Rasran and Kai Jensen, « Water-borne seed transport and seed deposition during flooding in a small river-valley in Northern Germany », dans Flora, vol. 199, no 5, 2004, p. 377–388 [lien DOI] 
  10. Rebecca L. Schneider & Rebecca R. Sharitz, « Hydrochory and regeneration in a bald cypress-water tupelo swamp forest », dans Ecology, vol. 69, no 4, 1988, p. 1055–1063 [lien DOI] 
  11. Bruce C. Nicoll & Michael P. Coutts, « Timing of root dormancy and tolerance to root waterlogging in clonal Sitka spruce », dans Trees, vol. 12, no 4, 1998, p. 241–245 [lien DOI] 
  12. Jean Debreyne, « À propos de dégâts de cervidés et d'autres animaux », dans Revue Forestière Française, no 1, 1965, p. 16–23 [texte intégral [PDF], lien DOI] 
  13. Jesse A.Randall & Michael B. Walters, « Deer density effects on vegetation in aspen forest understories over site productivity and stand age gradients », dans Forest Ecology and Management, vol. 261, no 3, 2011, p. 408–415 [texte intégral [PDF], lien DOI] 
  14. Jean Pardé, « La régéneration du pin noir d'Autriche en Lozère », dans Revue Forestière Française, no 11, 1962, p. 931–938 [texte intégral [PDF], lien DOI] 
  15. Marcus V.N. d’Oliveira & Luciano A. Ribas, « Forest regeneration in artificial gaps twelve years after canopy opening in Acre State Western Amazon », dans Forest Ecology and Management, vol. 261, no 11, 2011, p. 1722–1731 [lien DOI] 
  16. Jean-François Ponge, Jean André, Nicolas Bernier & Christiane Gallet, « La régénération naturelle: le cas de l'épicéa en forêt de Macot (Savoie) », dans Revue Forestière Française, vol. 46, no 1, 1994, p. 25–45 [texte intégral [PDF], lien DOI] 
  17. François Le Tacon & Claude-Bernard Malphettes, « Nouveaux résultats concernant la germination et le comportement de semis de hêtre en forêt domaniale de Villers-Cotterêts (Aisne) », dans Revue Forestière Française, vol. 28, no 2, 1976, p. 132–137 [texte intégral [PDF]] 
  18. a, b et c Jean-François Ponge, Jean André, Olle Zackrisson, Nicolas Bernier, Marie-Charlotte Nilsson & Christiane Gallet, « The forest regeneration puzzle: biological mechanisms in humus-layer and forest-vegetation dynamics », dans BioScience, vol. 48, no 7), 1998, p. 523–530 [texte intégral [PDF]] 
  19. (en) Roelof Arent Albert Oldeman, Forests: elements of silvology, Springer Verlag, 1990 (ISBN 0387518835) 
  20. Nicolas Bernier & Jean-François Ponge, « Humus form dynamics during the sylvogenetic cycle in a mountain spruce forest », dans Soil Biology and Biochemistry, vol. 26, no 2, 1994, p. 183-220 [texte intégral [PDF], lien DOI] 
  21. Renee M. Bekker, Geurt L. Verweij, Roger E. N. Smith, Ramon Reine, Jan P. Bakker, & S. Schneider, « Soil seed banks in European grasslands: does land use affect regeneration perspectives? », dans Journal of Applied Ecology, vol. 34, no 5, 1997, p. 1293-1310 [texte intégral [PDF], lien DOI] 
  22. (car la venaison ou le produit des baux de chasse sont une partie souvent importante du revenu forestier)
  23. B. S. Collins et L. L. Battaglia ; Microenvironmental heterogeneity and Quercus michauxii regeneration in experimental gaps ; Forest Ecology and Management Volume 155, Issues 1-3, 1 January 2002, Pages 279–290 doi:10.1016/S0378-1127(01)00565-5 (Résumé)
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