Ammonoidea

Ammonoidea
Ammonite
Classification
Règne	Animalia
Embranchement	Mollusca
Classe	Cephalopoda
Sous-classe
Ammonoidea Zittel, 1884
Reconstitution de l'organisme entier
Coupe transversale montrant la succession des chambres cloisonnées
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Les ammonites (Ammonoidea) forment une sous-classe éteinte des mollusques céphalopodes. Elles apparaissent dans le registre fossile durant le Dévonien et disparaissent peu après la crise Crétacé-paléogène. Elles se caractérisaient par une coquille univalve plus ou moins enroulée dont seule la dernière loge était occupée par l'animal, les autres loges servent à contrôler sa flottaison. Leurs fossiles sont considérés comme d'excellents marqueurs chronologiques. Certaines ammonites peuvent faire 2 mètres de diamètre.

Étymologie

Leur nom est lié à la forme spiralée de leurs coquilles fossilisées qui évoquaient pour les anciens les cornes de béliers. Pline l'Ancien a évoqué les cornes d'Ammon (ammonis cornua) à leur propos parce que le dieu égyptien Amon était généralement représenté portant des cornes de bélier^{[note 1]}. C'est aussi pourquoi le nom de genre des ammonites se termine souvent en « ceras », du grec κέρας, la corne (Exemple : Pleuroceras).

Classification

Selon d'autres sources^{[réf. nécessaire]} :

• sous-classe Ammonoidea†
  • ordre Ammonoidae
    • Ancyloceratina
    • Phylloceratina
    • Lytoceratina
  • ordre Goniatitida
    • Goniatitina
    • Anarcestina
    • Clymeniina
  • ordre Ceratitida
    • Ceratitina
    • Prolecanitina

Anatomie

Anatomie externe

La coquille

Ammonites
Les ammonites ont présenté une grande variété de forme et de taille, dont ces quelques exemples dessinés par Ernst Haeckel dans Kunstformen der Natur paru en 1899.

Comme chez tous les céphalopodes, la coquille des ammonites est aragonitique(c'est-à-dire à base de calcium) et constituée d'une seule pièce (univalve) mais elle se distingue par sa position externe qui, en plus de jouer un rôle de flottaison, lui permet de se protéger des prédateurs. La coquille étant le principal élément de l'ammonite à se fossiliser, la phylogénie des ammonites est donc essentiellement basée sur la description de leur coquille.

Structure interne

La coquille est découpée en plusieurs loges par l'intermédiaire de cloisons. On distingue la loge d'habitation où réside l'organisme et le phragmocône qui correspond au reste de la coquille. La communication entre loges s'effectue au travers d'un foramen percé dans chaque cloison par lequel transite un siphon en position ventrale. Toutes les loges (excepté la loge d'habitation) sont vides ou du moins remplie de gaz à l'image du nautile. Elles servaient de ballast à l'organisme qui les remplissait d'eau ou au contraire expulsait l'eau selon qu'il souhaitait descendre ou monter dans la tranche d'eau.

Enroulement

Crioceratites emerici – Barrêmien – Muséum de Toulouse

Les formes les plus courantes, et les plus connues, de coquilles d'ammonites sont dites planispiralés: le tube s'enroule autour de lui même dans un seul plan. On retrouve actuellement des formes proches chez le nautile. Dans les cas des formes planispiralés, on distingue les enroulements évolutes et involutes. Les évolutes se caractérisent par un recouvrement faible des tours précédents, il est donc possible d'observer les tours intérieurs que l'on rassemble sous le terme d'ombilic. L'exagération du caractère évolute conduit à des formes dont les tours ne sont plus jointifs, que l'on retrouve aussi bien au Paléozoïque (Erbenoceras), au Jurassique (Spiroceras) ou au Crétacé (Crioceratites).

À l'opposé, l'enroulement involute est marqué par un recouvrement important voire total des tours précédents, l'ombilic est alors réduit voire inexistant.

D'autres types d'enroulement se sont développés au gré de l'occupation de nouvelles niches écologiques. Il est à noter que les Bactritida, à l'origine des Ammonoidea et Nautiloidea sont des Céphalopodes à coquille rectiligne. Cette conformation se retrouve chez certaines ammonites crétacés (les Baculitidae) mais aussi jurassiques (genres proches des Spiroceras). C'est néanmoins au Crétacé que la plupart des formes dites déroulées se sont largement développés avec deux radiations, l'une au Crétacé inférieur avec les Ancyloceratina et l'autre au Crétacé supérieur avec les Turrilitina. On trouve ainsi des ammonites à tours internes classiquement planispiralés, mais dont la loge d'habitation adulte se déroule en une partie rectiligne (la hampe) suivie d'un retour vers la spire donnant à l'ensemble une forme dite de crosse. Ces formes présentent une meilleure stabilité dynamique que les planispiralées, due à la plus grande distance entre leur centre de gravité et leur centre de flottaison. En revanche, elles sont moins hydrodynamiques. Chez d'autres, la partie spiralée est remplacée par une spire hélicoïdale à la manière des Gastéropodes. Cette hélice peut également être à tours non jointifs. Ces combinaisons offrent une grande variété de formes, dont la plus complexe est chercher du côté du genre Niponnites, dont l'enroulement se développe dans 3 dimensions. Toutes ces ammonites non planispiralées sont dites hétéromorphes.

Ornementation

Extérieurement les coquilles arborent des structures sous la forme d'excroissances et de sutures contribuant à la classification des ammonites.

Les sutures sont des projections externes des cloisons. Si les formes les plus anciennes présentent des sutures (et donc des cloisons) droites, progressivement l'allure des sutures se complexifie et dessine des courbures que l'on interprète comme des selles (vers l'avant) et des lobes (vers l'arrière).
Les excroissances peuvent correspondre à des carène ou à des côtes. Elles contribuent à renforcer la coquille dans son statut de protection de l'organisme. Le dessin de la dernière loge peut aussi se poursuivre vers l'avant par des extensions protégeant le péristome. On distingue les rostres prolongeant la face dorsale de la coquille et les apophyses prolongeant les faces latérales.

On connait trois grands types de modèles de suture chez les ammonites:

• goniatitique : Ligne de suture à lobes et selles non divisés ; typiquement 8 lobes autour de la conque. Ce schéma est caractéristique des ammonites du Paléozoïque.
• cératitique : Ligne de suture à selles non divisés et lobes divisés; plusieurs lobes latéraux. Fortes côtes radiales espacées, parfois renforcées par des tubercules. Ce modèle de suture est caractéristique des ammonites du Trias et apparaît à nouveau au Crétacé chez les "pseudoceratites".
• ammonitique : lobes et selles sont fortement subdivisées (cannelures); les subdivisions sont généralement arrondies au lieu d'être en dents de scie. Les ammonites de ce type sont les espèces les plus importantes d'un point de vue biostratigraphique. Ce type de suture est caractéristique des ammonites du Jurassique et du Crétacé mais se trouvent déjà au Permien.

Dimorphisme sexuel

Chez les nautiles contemporains, les chambres de la coquilles présentent des différences de forme et taille selon le sexe de l'animal. La coquille du mâle est légèrement plus petite et plus large que celle de la femelle. Un dimorphisme sexuel du même type est maintenant envisagé pour les ammonites, expliquant certaines différences de tailles et de formes des fossiles au sein d'une même espèce. L'explication couramment avancée est qu'il est logique que les femelles soient plus grandes pour permettre la production d'un grand nombre d'œufs. Un bon exemple de ce dimorphisme sexuel est donné par les Bifericeras, trouvés en Europe dans les roches formées au début du Jurassique. Ce n'est qu'à la fin du XX^e siècle qu'on a admis ce dimorphisme. On a d'abord classé les grandes formes en sous-espèces dites macroconche et les petits individus en sous-espèces dites microconche. Mais la présence presque systématique de microconches et macroconches chez toutes les espèces a finalement porté à conclure qu'il s'agissait simplement des mâles et femelles d'une même espèce.

Anatomie interne

Peu d'élément sont connus de l'anatomie interne des ammonites à moins d'étudier celles des céphalopodes actuels. On considère ainsi que l'ammonite devait être pourvue de huit bras. Le bulbe buccal était constitué de deux grandes structures : les mandibules et la radula. La radula est un organe labial propre aux mollusques jouant le rôle d'une langue mais couverte d'une série de dents chitineuses agissant comme une râpe. A l'image des Coléoïdés, elle devait être constituée de sept dents par rang. Enfin la mandibule était constitué de deux structures nommées aptychus dont le rôle n'est pas précis.

Développement

Le premier stade de développement est caractérisé par l'apparition de la protoconque ou loge initiale et dont la taille varie entre 250 et 700 µm. Ce stade n'est pas considéré comme un stade larvaire car le développement de la coquille repose sur la protoconque. Le développement est donc direct mais on sait que certaines espèces de céphalopodes actuels ont une vie planctonique à l'état juvénile.
Le stade suivant est appelé Ammonitella. Il se caractérise par une rupture de la structure cristalline de la coquille. En effet le premier stade est caractérisé par un développement à coquille interne. Progressivement l'organisme va donc se renfermer dans sa coquille pour mieux se protéger.
Enfin le stade mature est caractérisé par un resserrement des dernières cloisons marquant la fin de la croissance de la coquille. Le péristome se pare d'excroissance (rostre, appendices) et l'on observe un déroulement secondaire de la chambre d'habitation. Ce stade dernier correspond aussi à l'acquisition de la maturité sexuelle.

Écologie

La mauvaise fossilisation des parties molles implique qu'on manque de données permettant de reconstituer précisément les modes de vie et d'alimentation ou de reproduction des ammonites, mais on pense que la plupart d'entre elles ont vécu dans l'eau libre des mers antiques, plutôt que sur les fonds marins. Ceci est suggéré par le fait que leurs fossiles sont souvent trouvés dans les roches qui se sont formées dans des conditions où aucune forme de vie typique des fonds marins de la plateforme continentale n'est trouvée. Bon nombre d'espèces (telles qu'Oxynoticeras) sont considérées comme de probables bonnes nageuses grâce à des coquilles hydrodynamiques bien profilées, mais d'autres semblent avoir été moins bien disposées pour la nage ; peut-être se laissaient-elles dériver en nageant lentement vers leurs proies (crustacés, petits poissons et zooplancton pour les larves).

Locomotion

Les ammonites se déplacaient en fait comme les nautiles. Elles contrôlaient leur profondeur grâce aux différentes loges de leur coquilles et se déplacaient la tête en arrière comme les autres céphalopodes. Pour avancer, elles aspiraient de l'eau pour l'expirer avec force afin d'avancer. Ce mode de déplacement ne leur permettait qu'une vitesse limitée et les laissaient donc vulnérables à leurs prédateurs principaux, les mosasaures ainsi que les ichthyosaures.

Flottaison

La flottaison de l'ammonite est permise par la structure creuse de sa coquille lui conférant une densité neutre, proche de l'eau. Le découpage de la coquille en une série de loges, toutes reliées par un siphon, permet en outre d'agir comme un ballast au gré de leur remplissage. Le système était ainsi composé par un flotteur (qui le fait remonter, les loges vides) et d'un contrepoids (qui le fait descendre, les loges remplies).
La morphologie cylindrique de la coquille permettait de conserver un centre de gravité et de flottaison au centre de la coquille, qui, associé à un péristome toujours en position basse sous l'effet du poids de l'animal, permettait à l'ammonite d'être constamment en position horizontale à l'image du nautile. Toutefois cette configuration ne garantit pas une stabilité de la coquille et l'on verra apparaitre, chez les individus plus évolués, un déroulement de la coquille favorisant un éloignement des deux centres.

Relations trophiques

Leurs prédateurs connus sont les reptiles marins tels que les Mosasaures,les ichtyosaures ou d'autres grands reptiles Mésozoïques qui vivaient aux mêmes époques que les ammonites. Des ammonoïdes portent les marques de dents signalant des attaques très violentes dont certaines ne pouvaient en aucun cas y survivre.

Concernant leur alimentation, une analyse synchrotron de la cavité buccale d'un ammonite à aptychus a montré les restes d'isopode et de larve de mollusque, indiquant qu'au moins ce type d'ammonite se nourrissait de plancton^[1].

Phylogénie

Article détaillé : Liste des genres d'ammonites.

Discoscaphites iris.

Alors que la classe des céphalopodes apparait au Cambrien moyen, les Ammonoidea n'apparaissent qu'à la fin du Silurien voire au début du Dévonien. Elles sont issues d'organismes appartenant à l'ordre des Bactritida. Le groupe des Ammonites est un groupe monophylétique bien que l'on ne connaisse pas encore leur ancêtre commun. Deux apomorphies permettent de les distinguer des autres céphalopodes : une ligne de suture plissée et un siphon ventral sauf chez le Clyménies où le siphon est dorsal. Ainsi et malgré leurs similitudes externes, les nautiles ne sont pas directement apparentés aux ammonites^{[note 2]}. L'enroulement de la coquille chez le nautile apparait donc soit comme une convergence évolutive et donc comme un caractère plésiomorphe.
Les plus proches parents des ammonites sont sans doute les sous-Coleoidea actuels (poulpes, calmars et seiches) ainsi que les bélemnites du Mésozoïque qui forment eux aussi un groupe monophylétique. Les premiers stades du développement des Ammonoïdes et des Coléoïdes sont très similaires, d'où l'hypothèse qu'ils avaient des modes de vie peut-être comparables (type de reproduction, alimentation, nage, comportement). L'étude des ammonites passe donc par une étude des Coléoïdes et non du nautile.

Variabilité intraspécifique

le groupe des Ammonites se caractérise par une très grande diversité de coquille au point qu'il est parfois difficile de déterminer si tel individu correspond à un ensemble ou s'il ne représente qu'une variation d'un groupe. Ainsi deux modèle de classement se sont développés sans être exclusif aux seuls ammonites. La première démarche consiste à créer une nouvelle espèce pour chaque modification morphologique (démarche typologique). Cependant, et au vu de la grande diversité de coquille, elle conduit à créer une très grande quantité d'espèce caractérisée par une faible variabilité spécifique. Au contraire, on peut considérer que l'espèce se caractérise par un ensemble de critères morphologiques supportant une grande tolérance de variabilité (démarche biologique). Cette méthode réduit le catalogue d'espèce mais au risque de rassembler en son sein plusieurs individus appartenant à des espèces distincts.

La diversité des ornementations participe à la richesse de la grande famille des Ammonites. Toutefois certains caractères présentent fréquemment une corrélation. Ainsi le développement d'ornementation se rencontre uniquement sur les individus à coquilles épaisses. Si deux individus présentent le même caractère mais dans des intensités différentes, il suffit de trouver les variations entre les deux individus pour confirmer qu'ils appartiennent à la même espèce. Toutefois il est possible que certains groupes présentent des similitudes de caractères (homéomorphie) qui peuvent résulter de convergence évolutives. Enfin il est fréquent de retrouver ensemble des individus de taille différentes qui partagent les mêmes stades ontogénétiques juvéniles. Cette différence est interprétée comme un dimorphisme sexuel, les formes les plus petites, dénommées microconques, semblent correspondre aux mâles tandis que les formes plus grandes (macroconques) correspondraient aux femelles.

Ammonite. On distingue les lignes de sutures Dakota du Sud, États-Unis)

Lignes de suture

En marges des différentes ornementations que l'on peut rencontrer sur les coquilles des ammonites. Les lignes de suture constitue le principal élément de systématique. Elles sont représentés sous forme d'une courbe orientée horizontalement (l'ouverture étant orienté vers le haut) et illustrant le dessin de la ligne de suture du dernier tour. Elle débute à gauche par la face ventrale (sommet de la coquille) au niveau du plan de symétrie bilatérale puis descend jusqu'à la jonction avec le tour précédent. Enfin le dessin se termine entre les deux tours pour illustrer la morphologie de la ligne de suture de la partie inférieur du tour (en contact avec le tour précédent). Cette dernière partie n'est toutefois pas toujours visible car elle oblige à démonter la coquille.

Intérêts en géologie

Paléogéographie

Paléontologie

Pleuroceras spinatum Muséum de Toulouse

Stratigraphie

Beaucoup d'ammonites servent de marqueur de biozone, Telle Pleuroceras spinatum qui est l'index de zone au sommet du Pliensbachien.

Collections

Annexes

Sur les autres projets Wikimedia :

• « les ammonites », sur Wikimedia Commons (ressources multimédia)

Articles connexes

• ammolite : gemme formée de fossiles d'ammonites
• Dalle à ammonites

Liens externes

• (fr) Ammonites Ammonites et autres spirales - Hervé Châtelier

Taxonomie :

• Référence Tree of Life Web Project : Ammonoidea (en)
• Référence The Paleobiology database : Ammonoidea Zittel 1884 (en)

Notes

1. ↑ Les ammonites étaient jadis appelées "cornes d'Ammon" en référence au dieu Ammon (Encyclopédie de Diderot et d'Alembert)
2. ↑ Les nautiles ont une ligne de suture droite et un siphon centrale

Références

1. ↑ The Role of Ammonites in the Mesozoic Marine Food Web Revealed by Jaw Preservation, Isabelle Kruta, Neil Landman, Isabelle Rouget, Fabrizio Cecca, Paul Tafforeau, SCIENCE, JANUARY 2011 VOL 331