Haplogroupe A (Y-ADN)

Haplogroupe A (Y-ADN)
Haplogroupe A

Y-DNA tree.GIF

Date possible d'origine 140.000 avant présent[1]
Place possible d'origine Afrique Centrale-Maghreb[1]
Ancêtre Adam-Y chromosomique
Descendants A1a-T, A1b
Mutations définies
Plus hautes fréquences Namibie (San Tsumkwe, Nama) 60-70 %
Sud-Soudan (|Dinka, Shilluk, Nuer) 33 %-61,5 %

En génétique humaine, l’haplogroupe A (M91) est un haplogroupe du chromosome Y. L’haplogroupe A dont l’origine et la plus grande diversité se trouvent en Afrique est également le plus ancien des haplogroupes. Il réfère un groupe de lignages du chromosome Y qui fut la première branche issue de la racine de la phylogénie du chromosome Y humain. Les mutations qui définissent l'haplogroupe A, seraient arrivées dans les chromosomes Y de quelques uns des premiers descendants de l'Adam chromosomique, incluant au moins un de ses fils.

L'haplogroupe A est pratiquement concentré dans certaines parties de l'Afrique, quoique une poignée de cas ont été rapporté en Europe et en Asie de l'Ouest. Ce clade obtient ses plus grandes fréquences actuellement chez les Bochimans, population de chasseurs-cueilleurs d'Afrique Australe, suivi de près par beaucoup de groupes nilotiques en Afrique de l'Est. Cependant, les plus vieux subclades de l'haplogroupe A sont exclusivement trouvés en Afrique Centrale et au Maghreb. En 2011, Fulvio Cruciani et al. ont calculé par la diversité de l'ADN du chromosome Y que le plus récent ancêtre patrilinéaire commun daterait d'environ 140.000 années.[1] Ce clade a aussi été observé à des fréquences notables dans certaines populations en Éthiopie,comme dans quelques groupes Pygmées en Afrique Centrale.

L'haplogroupe A est moins commun parmi les locuteurs des langues nigéro-congolaises, qui appartiennent largement au clade E1b1a. On pense en général que l'haplogroupe E est originaire de l'Afrique du Nord-Est,[2] et s'introduisit plus tard en Afrique de l'Ouest d'où ils se répandit il y a 5.000 ans en Afrique Centrale, puis du Sud et du Sud-Est avec l' expansion bantou.[3][4] Selon Wood et al. (2005) et Rosa et al. (2007), de tels mouvements de population relativement récents venant d'Afrique de l'Ouest changèrent la diversité pré-existante du chromosome Ydans les populations d'Afrique Centrale, Australe et du Sud-est, remplaçant les haplogroupes antérieurs dans ces régions par les lignages E1b1a maintenant dominants. on peut cependant observer aujourd'hui des traces des habitants ancestraux de ces régions par la présence des haplogroupes de l'ADN-Y A-M91 et B-M60 qui sont communs dans certaines populations reliques, comme les Pygmées Mbuti de la forêt d'Ituri (en République démocratique du Congo et les Khoisans de l'Afrique Australe.[5][6][7]

Sommaire

Phylogénie

The revised y-chromosome family tree by Fulvio Cruciani et al. 2011 compared with the family tree from Karafet et al. 2008

Le premier séquençage du chromosome Y humain suggérait que la première bifurcation dans l'arbre des familles du chromosome-Y se produisit avec la mutation M91 qui sépare l'haplogroupe A de l'haplogroupe BT.[8] Cependant on reconnait maintenant que la plus ancienne bifurcation de l'arbre du chromosome-Y se trouve entre deux subclades déjà décrits de l'haplogroupe A, plutôt qu'entre l'haplogroupe A et l'haplogroupe BT (groupe ancestral de l'ensemble des haplogroupes de B à T) . Les subclades A1b and A1a-T descendent maintenant directement de la racine de l'arbre. Ce réarrangement de l'arbre des familles du chromosome-Y entraine que les lignages classés dans l'haplogroupe A ne forment pas nécessairement un clade monophylétique.[9] Donc l'haplogroupe A réfère d'abord à un ensemble de lignages qui ne possédent pas les marqueurs génétiques définissant l'haplogroupe BT (et ses dérivés), bien que beaucoup de lignages compris dans l'haplogroupe A soient très distants entre eux par la datation d'origine.

Les mutations M91 et P97 distinguent l'haplogroupe A de l'haplogroupe BT . Dans les chromosomes haplogroupe A, le marqueur M91 consiste en une suite de 8 unités de nucléobase T, alors que dans l'haplogroupe BT et dans les chromosomes du chimpanzé, ce marqueur consiste en 9 unités de nucléobase T. Ceci suggère que la suite de 9T de l'haplogroup BT était la version ancestrale et que l'haplogroupe A fut formé par la délétion d'une nucléobase.[8][9]

Mais selon Fulvio Cruciani et al. 2011, la région entourant le marqueur M91 est un point chaud ("hotspot") de mutations sujet aux mutations récurrentes. Il est donc possible que la suite de 8T de l'haplogroupe A soit l'état ancestral de M91 et 9T de l'haplogroupe BT soit l'état dérivé qui est apparu par une insertion de 1T. Ceci expliquerait pourquoi les subclades A1b et A1a-T, les branches les plus anciennes de l'haplogroupe A, possèdent toutes deux 8T. En outre Cruciani et al. 2011 ont déterminé que le marqueur P97, qui est aussi utilisé pour identifier l'haplogroupe A, posséderait l'état ancestral dans l'haplogroupe A mais l'état dérivé dans l'haplogroupe BT.[9]

Origine

L'haplogroupe A est commun chez les peuples khoisans.

Plusieurs propositions pour l'origine de l'haplogroupe A suggère qu'il était associé avec la population ancestrale des chasseurs-cueilleurs d'Afrique Australe, Ceci parce que les lignages de l'haplogroupe A sont fréquents chez le peuple San. En plus, les lignages de l'ADN mitochondriale les plus anciens sont aussi principalement présents dans la population San. Il est plus probable d'avoir un parallélisme d'évolution des mutations dans les lignées paternelles et maternelles qu'une grande divergence.

Cependant les lignages A d'Afrique Centrale sont les lignages des subclades de A trouvés dans d'autres parties de l'Afrique. Ceci suggère que les lignages A sont arrivés en Afrique Australe d'ailleurs.[10] Les deux lignages les plus anciens de l'haplogroupe A, A1b et A1a, ont été détectés en Afrique de l'ouest, du Nord-Ouest et Centrale. Fulvio Cruciani et al. ont suggéré que ces lignages pourraient avoir émergé quelque part entre l'Afrique Centrale et le Maghreb, quoiqu'une telle interprétation en est encore au premier stade à cause de l'incomplète couverture géographique de l'Afrique des études du chromosome Y.[9]

Les premières études rapportaient que les lignages de l'haplogroupe A avaient émergé il y a environ 60.000 années ce qui est significativement plus récent que la date de plus récent ancêtre (TMRCA) pour les lignages de l'ADN mitochondrial dont la date de coalescence, l'ancienneté fournie par la statistique sur la diversité génétiques, donne entre 150-200.000 années. Ce qui était quelque peu étrange. Mais Cruciani et al. 2011 ont repoussé la date de la racine de l'arbre du chromosome-Y il y a 142.000 années.[9]

Distribution

{{YHaploFreq | Haplogroup = A |Region = Afrique |ref1 = [6] |People1 = San Tsumkwe (Namibie) | Freq1 = 66 |ref2 = [6] |People2 = Nama ([[Namibie}}) |Freq2 = 64 |ref3 = [11] |People3 = Dinka (Sud-Soudan) | Freq3 = 62 |ref4 = [11] |People4 = Shilluk (Sud-Soudan) | Freq4 = 53 |ref5 = [11] |People5 = Nouba (Soudan) | Freq5 = 46 |ref6 = [12] |People6 = Khoisan | Freq6 =44 |ref7 =[13][14] |People7 = Falashas | Freq7 = 41 |ref8 = [6][13] |People8 = Kung/Sekele |Freq8 = ~40 |ref9 =[11] |People9 = Maba (Tchad) | Freq9 = 35 |ref10 = [11]|People10 = Nuer (Sud-Soudan) | Freq10 = 33 |ref11 = [11]|People11 = Four (Soudan) | Freq11 = 31 |ref12 = [6] |People12 = Maasai (Kenya) | Freq12 = 27 |ref13 = [15] |People13 = Nara (Érythrée)| Freq13 = 20 |ref14 = [11]|People14 = Masalit (Soudan) | Freq14 = 19 |ref15 = [6][16]|People15 = Amhara (Éthiopie) | Freq15 = ~16 |ref16 =[12] |People16 = Éthiopiens | Freq16 = 14 |ref17 = [17]|People17 =Bantou (Kenya) | Freq17 = 14 |ref18 = [6] |People18 = Mandara (Cameroun) | Freq18 = 14 |ref19 = [11] |People19 = Haoussa (Soudan) | Freq19 = 13 |ref20 = [13]|People20 = Khwe (Afrique du Sud| Freq20 = 12 |ref21 = [13]|People21 = Foulbé (Cameroun) |Freq21 = 12 |ref22 = [6]|People22 = Damara (Namibie) | Freq22 =11 |ref23 = [16] |People23 = Oromo (Éthiopie) | Freq23 = 10 |ref24 = [15] |People24= Kunama (Érythrée) | Freq24 = 10 |ref25 = [6] |People25 = Sud Sémitique (Éthiopie) | Freq25 = 10 |ref26 = [17] |People26 = Arabes (Egypte) | Freq26 = 3 }}

Dans un échantillon composite de 3551 Africains hommes, l'haplogroupe A y avait une fréquence de 5,4 %.[18] Les plus hautes fréquences de l' haplogroupe A sont rapportées chez les Khoisans d'Afrique Australe, les Falashas, et les locuteurs de langues nilo-sahariennes des Soudan et Sud-Soudan.

Afrique Centrale

L'haplogroupe A3b2-M13 est observé dans les populations du Nord Cameroun (2/9 = 22 % Tupuri,[6] 4/28 = 14 % Mandarawa,[6] 2/17 = 12 % Foulbé[13]) et dans l'est duCongo-Kinshasa (2/9 = 22 % pour les Alurs,[6] 1/18 = 6 % les Hemas,[6] 1/47 = 2 % les Pygmées Mbuti[6]).

L'haplogroupe A-M91(xA1a-M31, A2-M6/M14/P3/P4, A3-M32) (la mutation M91 présente avec aucune des mutations M31,M6,M14,P3,P4 et M32 présentes) est observé chez les Bakolas du Sud Cameroun (3/33 = 9 %).[6]

Sans avoir testé les subclades, l'haplogroupe A est observé par des prélèvements dans plusieurs populations du Gabon, avec 9 % (3/33) chez les Bakas, 3 % (1/36) Ndumus, 2 % (1/46) Adoumas, 2 % (1/57), Nzebis, et 2 % (1/60) Tshogos.[19]

Afrique de l'Est

L'haplogroupe A3b2-M13 est commun chez les Sud-Soudanais (53 %),[11] speciallement chez les [Dinkas] (61,5 %).[20] L'haplogroupe A3b2-M13 est aussi observé dans d'autres populations du Sud-Soudan à une fréquence de 45 % (18/40), dont 1/40 A3b2a-M171.[12] l'haplogroupe A a aussi été rapporté chez 14,6 % (7/48) des Amharas,[16] 10,3 % (8/78) chez les Oromos,[16] 13,6 % (12/88) dans une autre population d'Éthiopie,[12] et 41 % chez les Falashas (Cruciani et al. 2002), et d' importants pourcentages sont aussi partagés chez les Bantous au Kenya (14 %, Luis et al. 2004) et les Iraqw en Tanzanie (3/43 = 7,0 % (Luis et al. 2004) à 1/6 = 17 % (Knight et al. 2003)).

Afrique du Nord

Le subclade A1 est observé chez les Berbères du Maroc, tandis que le subclade A3b2 est observé chez environ 3 % des Egyptiens hommes.

Afrique Australe

Une étude a trouvé l'haplogroupe A chez les tribus parlant une langue khoisan avec des fréquences allant de 10 % à 70 %.[6] De manière surprenante, l'haplogroupe n'a pas été trouvé chez les Hadzas de Tanzanie, une population traditionnellement considérée comme une survivance des Khoisans à cause de la présence de clicks consonants dans leur langue.

Eurasie

La forme A1 de l'haplogroupe A a été observée chez des hommes européens en [[Angleterre)). Comme A3b2, on l'a observé avec une fréquence basse en Asie Mineure, au Moyen Orient, et dans quelques iles méditerranéennes, chez les Turcs des côtes de la Mer Egée, les Sardes, les Palestiniens, les Jordaniens, les Yéménites, et les Omanis. Sans avoir testé aucun subclade, l'haplogroupe A est observé chez les Grecs de Mytilène dans l'ile égeenne de Lesbos[21] et au Sud et Centre Portugal et Madère.[22] Les auteurs d'une étude ont rapporté avoir trouvé ce qui apparaissait être l'haplogroupe A dans 3,1 % (2/65) des Cypriotes,[23] quoique ils n'ont pas exclus definitivement la possibilité que l'un ou l'autre de ces individus puisse appartenir aux haplogroupes B ou C.

Subclades

Arbre de la famille de l'haplogroupe A
A
 M91, P97 
 P108 
    A1 
 M31, P82 

 A1a


 P114 

 A1b




 M6, M14, 
M23,..[24] A2 
 ? 

 A2*


 M114 

 A2a


 P28 

 A2b


  P262  

 A2c




A3
   M32   
 M28
M59 

 A3a



A3b
 M144[27] 
 ? 

 A3b*


A3b1
 M51[25]
 ? 

 A3b1*


 P71,
P102
 

 A3b1a



A3b2
 M13[26] 
 ? 

 A3b2a*


 M171 

 A3b2a


 M118 

 A3b2b






Y         
MRCA    
 
 
 
 SRY1532.1/SRY10831.1, M42, M94, M139, M299
 
 
  

 
 
 Haplogroup (BT) xA




Cet arbre phylogénétique des subclades de l'haplogroupe A est basé sur l'arbre YCC 2008[8] et desrecherche publiées s'y rapportant.

A2-T- P108

En 2007, sept hommes du Yorkshire, Angleterre partageant le patronyme furent identifiés comme du sous-groupe A2-T de l'haplogroupe A. On découvrit que ces hommes avaient un ancêtre commun par la lignée masculine au 18eme siècle, mais aucune autre information sur un ancêtre africain fut trouvé. Le sous-groupe A-P108 est extrêmement rare. En plus des sept hommes du Yorkshire, on a trouvé seulement 25 autres porteurs vivants dans le sous-groupe A-P108, Tous d'ascendance Ouest Africaine.[18]

A1b-V164

Trouvé seulement chez les Pygmées Bakola (Sud Cameroun) pour 8,3 % et les Berbères d'Algérie pour 1,5 %.[9]

A1a-M31

Le subclade A1a-M31 est trouvé dans approximativement 2,8 % (8/282) d'un ensemble de sept échantillons de divers groupes ethniques en Guinée-Bissau, specialement parmi les Papel-Manjaco-Mancanha (5/64 = 7,8 %).[5] Plus tôt dans une étude publiée en 2003, Gonçalves et al.' rapportaient 5,1 % (14/276) pour A1a-M31 en Guinée-Bissau et 0,5 % (1/201) aux iles du Cap-Vert.[28] Les auteurs d'une autre étude ont rapporté 5 % (2/39) pour A1a-M31 chez les Mandingues de Sénégambie et 2 % (1/55) chez les Dogons du Mali.[6] L'Haplogroup A1a-M31 est trouvé aussi pour 3 % (2/64) de Berbères du Maroc[13] et 2,3 % (1/44) d'un échantillon d'affiliation ethnique non spécifiée au Mali.[12]

A2-M6

Ce subclade de l'haplogroupe A est trouvé typiquement parmi les peuples Khoisans. Les auteurs d'une étude rapportent l'haplogroupe A2-M6(xA2b-P28) (Ceci veut dire qu'on y exclut son sous-groupe A2b-P28 donné à part) pour 28 % (8/29) chez les San Tsumkwe et pour 16 % (5/32) chez les Kung/Sekele, et A2b-P28 pour 17 % (5/29) des San Tsumkwe, 9 % (3/32) des Kung/Sekele, 9 % (1/11) des Namas, et 6 % (1/18) des Damaras.[6] Dans une autre étude, les auteurs rapportent pour A2 dans 15,4 % (6/39) des hommes Khoisans males, incluant 5/39 A2-M6/M14/M23/M29/M49/M71/M135/M141(xA2a-M114) (donc les A2 portant toutes les 8 mutations citées mais sans les porteurs de M114 donnés à part) et 1/39 A2a-M114.[12]

A3-M32

Ce clade contient les branches les plus populeuses de l'haplogroupe A et se trouve principalement en Afrique de l'Est et Afrique Australe.

A3a-M28

Ce subclade de l'haplogroupe A3 est seulement et rarement observé dans la Corne de l'Afrique. Dans 5 % (1/20) d'un mélange de locuteurs des langues Sud Semitiques d'Éthiopie,[6] 1,1 % (1/88) d'Éthiopiens,[12] et 0,5 % (1/201) de Somalis.[29]

A3b1-M51

Ce subclade del'haplogroupe A3 est rencontré plus fréquemment parmi les peuples du groupe Khoisan (6/11 = 55 % Nama,[6] 11/39 = 28 % Khoisan,[12] 7/32 = 22 % Kung/Sekele,[6] 6/29 = 21 % San Tsumkwe,[6] 1/18 = 6 % Damaras[6]). Cependant il est aussi trouvé à de plus basses fréquences parmi les Bantous d'Afrique du Sud, comprenant 2/28 = 7 % Sotho–Tswana,[6] 3/53 = 6 % Africains du Sud non-Khoisan,[12] 4/80 = 5 % Xhosas,[6] et 1/29 = 3 % Zoulous.[6]

A3b2-M13

Le subclade de l' haplogroupe A3 qui est communément trouvé en Afrique de l'Est et dans le Nord Cameroun (A3b2-M13) est différent de ceux trouvés chez les Khoisan et est relié seulement de manière éloigné à ceux-ci (Il n'est réellement qu'un des nombreux subclades à l'intérieur de l'haplogroupe A). Cette découverte suggère une ancienne divergence.

Au Soudan, l'haplogroup A3b2-M13 est trouvé chez 28/53 = 52,8 % des Sud-Soudanais, 13/28 = 46,4 % des Noubas du Soudan central, 25/90 = 27,8 % des Soudanais de l'ouest, 4/32 = 12,5 % des Haoussas du Soudan, et 5/216 = 2,3 % des Soudanais du nord.[30]

En Éthiopie, une étude a rapporté 14,6 % (7/48) pour A3b2-M13 chez les Amharas et 10,3 % (8/78) chez lesOromos.[16]Une autre étude rapporte 6,8 % (6/88) pour A3b2b-M118 et 5,7 % (5/88) pour A3b2*-M13(xA3b2a-M171, A3b2b-M118) chez les Éthiopiens, donnant un total de 12,5 % (11/88) A3b2-M13.[12]

L'haplogroupe A3b2 a été aussi observé occasionnellement hors d'Afrique Centrale et Orientale, comme sur la côte de la Mer Egée en Turquie (2/30 = 6,7 %[31]), Juifs Yemenites (1/20 = 5 %[14]), Egypte (4/147 = 2,7 %,[17] 3/92 = 3,3 %[6]), Arabes Palestiniens (2/143 = 1,4 %[32]), Sardaigne (1/77 = 1,3 %,[33] 1/22 = 4,5 %[12]), la capitale de la Jordanie, Amman (1/101=1 %[34]), et Oman (1/121 = 0,8 %[17]).

Arbre phylogénétique

Cet arbre des subclades de l'haplogroupe A est basé sur l'arbre dans le "Y-Chromosome Consortium" (YCC),[35] the ISOGG Y-DNA Haplogroup Tree,[3] et les recherches publiées s'y rapportant..

Adam chromosomique

  • A1b (V148, V149, V150, V151, V152, V13, V154, V157, V158, V159, V161, V162, V163, V164, V165, V166, V167, V169, V170, V172, V173, V176, V177, V181, V190, V195, V196, V223, V229, V233, V239)
  • A1a-T (V168, V171, V174, V203, V238, V241, V250)
    • A1a (M31, P82, V4, V14, V15, V25, V26, V28, V30, V40, V48, V53, V57, V58, V63, V76, V191, V201, V204, V214, V215, V236)
    • A2-T (P108, V221)
      • A2 (M6, M14, M23, M29/P3/PN3, M49/Page41, M71, M135, M141, M196, M206, M212, M276/P247, M277/P248, MEH1, P4, P5, P36.1, Page52, Page71, Page87, V50)
        • A2a (M114)
        • A2b (P28)
        • A2c (P262)
      • A3 (V1, Page77/V10, V51, V56, V66, V67, V89, V98, V155, V156, V160, V193, V194, V230, V243)
        • A3a (M28, M59)
        • A3b (M144, M190/Page35, M220, P289, Page50)
          • A3b1 (M51/Page42, P100, P291)
            • A3b1a (P71, P102)
          • A3b2 (M13, M127, M202, M219, M305/Page17, Page53)
            • A3b2a (M171)
            • A3b2b (M118)
      • BT (M42, M94, M139, M299, M60, M181/Page32, P85, P90, P97, Page65.1/SRY1532.1/SRY10831.1, V21, V29, V31, V59, V64, V102, V187, V202, V216, V235)

Voir aussi

Haplogroupes du chromosome Y (Y-ADN)

Plus récent ancêtre patrilinéaire commun
A
A1b A1a-T
A1a A2-T
A2 A3 BT
B CT
DE CF
D E C F
G H IJK
IJ K
I J LT K(xLT)
I1 I2 J1 J2 L T M NO P S
N O Q R
R1 R2
R1a R1b

Y-ADN par populations · haplotypes Y-ADN fameux

Références

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  3. a et b Y-DNA Haplogroup Tree, 3 February 2010. Consulté le 17 December 2010
  4. Gemma Berniell-Lee, « Genetic and Demographic Implications of the Bantu Expansion: Insights from Human Paternal Lineages », dans Molecular Biology and Evolution, vol. 26, no 7, 2010-07-26, p. 1581–1589 [texte intégral [Epub], lien PMID, lien DOI (pages consultées le 2010-11-30)] 
  5. a et b Rosa Alexandra, Ornelas Carolina, Jobling Mark A et al., « Y-chromosomal diversity in the population of Guinea-Bissau: a multiethnic perspective », dans BMC Evolutionary Biology, vol. 2007, no 7, 2007, p. 124 [lien PMID, lien DOI] 
  6. a, b, c, d, e, f, g, h, i, j, k, l, m, n, o, p, q, r, s, t, u, v, w, x, y, z et aa Elizabeth T Wood, Daryn A Stover, Christopher Ehret et al., "Contrasting patterns of Y chromosome and mtDNA variation in Africa: evidence for sex-biased demographic processes," European Journal of Human Genetics (2005) 13, 867–876. (cf. Appendix A: Y Chromosome Haplotype Frequencies)
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  10. Erreur dans la syntaxe du modèle ArticleBatini et al., « Signatures of the pre-agricultural peopling processes in sub-Saharan Africa as revealed by the phylogeography of early Y chromosome lineages », dans , 2011 [texte intégral, lien DOI] 
  11. a, b, c, d, e, f, g, h et i 28/53 (Dinka, Nuer, and Shilluk), Hassan HY, Underhill PA, Cavalli-Sforza LL, Ibrahim ME, « Y-chromosome variation among Sudanese: restricted gene flow, concordance with language, geography, and history », dans Am. J. Phys. Anthropol., vol. 137, no 3, novembre 2008, p. 316–23 [texte intégral, lien PMID, lien DOI] 
  12. a, b, c, d, e, f, g, h, i, j et k Underhill PA, Shen P, Lin AA, et al., « Y chromosome sequence variation and the history of human populations », dans Nat. Genet., vol. 26, no 3, novembre 2000, p. 358–61 [lien PMID, lien DOI] 
  13. a, b, c, d, e et f Erreur dans la syntaxe du modèle ArticleCruciani Fulvio, Santolamazza Piero, Shen Peidong et al., « A Back Migration from Asia to Sub-Saharan Africa Is Supported by High-Resolution Analysis of Human Y-Chromosome Haplotypes », dans American Journal of Human Genetics, vol. 70, no 1197–1214, p. 2002 
  14. a et b Peidong Shen, Tal Lavi, Toomas Kivisild et al., "Reconstruction of Patrilineages and Matrilineages of Samaritans and Other Israeli Populations From Y-Chromosome and Mitochondrial DNA Sequence Variation," Human Mutation 24:248-260 (2004).
  15. a et b Fulvio Cruciani, Beniamino Trombetta, Daniele Sellitto et al., "Human Y chromosome haplogroup R-V88: a paternal genetic record of early mid Holocene trans-Saharan connections and the spread of Chadic languages," European Journal of Human Genetics (2010), 1–8
  16. a, b, c, d et e Semino O, Santachiara-Benerecetti AS, Falaschi F, Cavalli-Sforza LL, Underhill PA, « Ethiopians and Khoisan share the deepest clades of the human Y-chromosome phylogeny », dans Am. J. Hum. Genet., vol. 70, no 1, janvier 2002, p. 265–8 [texte intégral, lien PMID, lien DOI] 
  17. a, b, c et d Erreur dans la syntaxe du modèle ArticleLuis J. R., Rowold D. J., Regueiro M. et al., « The Levant versus the Horn of Africa: Evidence for Bidirectional Corridors of Human Migrations », dans American Journal of Human Genetics, vol. 74, no 532–544, p. 2004 
  18. a et b King TE, Parkin EJ, Swinfield G, et al., « Africans in Yorkshire? The deepest-rooting clade of the Y phylogeny within an English genealogy », dans Eur. J. Hum. Genet., vol. 15, no 3, mars 2007, p. 288–93 [lien PMID, lien DOI] 
    Article de journal:Erreur dans la syntaxe du modèle Article« Yorkshire clan linked to Africa », dans , BBC News, 2007-01-24 [texte intégral (page consultée le 2007-01-27)] 
  19. Gemma Berniell-Lee, Francesc Calafell, Elena Bosch et al., "Genetic and demographic implications of the Bantu expansion: insights from human paternal lineages," Molecular Biology and Evolution Advance Access published April 15, 2009
  20. 16/26, Hassan et al. 2008
  21. Giacomo F. Di, Luca F., Anagnou N. et al., « Clinal patterns of human Y chromosomal diversity in continental Italy and Greece are dominated by drift and founder effects », dans Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 28, no 3, 2003, p. 387–395 [lien PMID, lien DOI] 
  22. Gonçalves Rita, Freitas Ana, Branco Marta et al., « Y-chromosome Lineages from Portugal, Madeira and Açores Record Elements of Sephardim and Berber Ancestry », dans Annals of Human Genetics, vol. 69, no Pt 4, 2005, p. 443–454 [lien PMID, lien DOI] 
  23. C. Capelli, N. Redhead, V. Romano et al., "Population Structure in the Mediterranean Basin: A Y Chromosome Perspective," Annals of Human Genetics (2005)
  24. Les autres mutations sont: M49, M71, M135, M141, M196, M206, M212, MEH1, P3, P4, P5, P36.1, PK1, P247, and P248
  25. Les autres mutations sont: P100, P291
  26. Les autres mutations sont: M63, M127, M202, M219, M305
  27. Les autres mutations sont:: M190, M220, and P289
  28. Rita Gonçalves, Alexandra Rosa, Ana Freitas et al., "Y-chromosome lineages in Cabo Verde Islands witness the diverse geographic origin of its first male settlers," Human Genetics (2003) 113 : 467–472
  29. Khaled Abu-Amero, « Saudi Arabian Y-Chromosome diversity and its relationship with nearby regions », dans BMC Genetics, vol. 10, 22 September 2009, p. 59 [texte intégral, lien PMID, lien DOI] 
  30. Hisham Y. Hassan et al. (2008). "Southern Sudanese" includes 26 Dinka, 15 Shilluk, and 12 Nuer. "Western Sudanese" includes 26 Borgu, 32 Masalit, and 32 Fur. "Northern Sudanese" includes 39 Nubians, 42 Beja, 33 Copts, 50 Gaalien, 28 Meseria, and 24 Arakien.
  31. Cengiz Cinnioglu, Roy King, Toomas Kivisild et al., "Excavating Y-chromosome haplotype strata in Anatolia," Human Genetics (2004) 114 : 127–148. DOI 10.1007/s00439-003-1031-4
  32. Erreur dans la syntaxe du modèle ArticleNebel Almut, Filon Dvora, Brinkmann Bernd et al., « The Y Chromosome Pool of Jews as Part of the Genetic Landscape of the Middle East », dans American Journal of Human Genetics, vol. 69, no 1095–1112, p. 2001 
  33. Ornella Semino, Giuseppe Passarino, Peter J. Oefner et al., "The Genetic Legacy of Paleolithic Homo sapiens sapiens in Extant Europeans: A Y Chromosome Perspective," Science Vol 290 (10 November 2000).
  34. C Flores et al., « Isolates in a corridor of migrations: a high-resolution analysis of Y-chromosome variation in Jordan », dans J Hum Genet, vol. 50, no 9, 2005, p. 435–441 [lien PMID, lien DOI] 
  35. YCC Tree, FTDNA. Consulté le 16 May 2011

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