Aile de l'insecte

Cet article concerne l'aile d'insecte. Pour tuile plate romaine, voir Tegula.

Pour les articles homonymes, voir Aile.

Ailes d'une libellule.

Vue de près d'une aile de Papillon.

L'aile de l'insecte est une expansion tégumentaire de l'exosquelette de l'insecte qui lui permet de voler. Elle n'est absolument pas homologue à l'aile des oiseaux.

Les ailes sont présentes dans la sous-classe des ptérygotes (cf. grec πτέρυξ/-γ, « ptéryx » / « aile ») et absentes chez les aptérygotes. Elles se mettent en place lors de la dernière mue. Lorsque l'insecte sort de son exuvie, ses ailes sont toutes froissées et repliées sur elles-mêmes, c'est la pression de l'hémolymphe qui contribue à les rigidifier et à leur donner leur forme définitive.

La forme des ailes constitue une clé importante pour la détermination des ordres. Ceux-ci ont souvent comme nom un mot avec un suffixe « -ptère ».

Morphologie : généralités et exceptions

Les ailes sont insérées sur le deuxième et le troisième segment thoraciques (le mésothorax et le métathorax), pas sur les autres chez qui le gène Hox réprime leur formation. Ce ne sont pas des « appendices » d'un point de vue technique, puisque les insectes n'ont qu'une seule paire d'appendices par segment : les pattes. Les ailes sont renforcées par un certain nombre de veines longitudinales, qui possèdent souvent des interconnexions formeat des « cellules » fermées dans la membrane (les exemples extrêmes sont à trouver parmi les odonates et les névroptères). Le dessin résultant des fusions et interconnexions des veines des ailes est souvent un caractère de détermination des différentes lignées évolutives et peut être utilisé pour l'identification de la famille ou même du genre dans de nombreux ordres d'insectes.

Les ailes totalement fonctionnelles ne sont présentes que chez les adultes. La seule exception est l'ordre des éphéméroptères chez qui l'avant-dernière étape larvaire (subimago possède des ailes bien développées et fonctionnelles, dont l'animal se sépare lors de la mue finale. Chez les Insectes qui ont un développement post-embryonnaire avec larves et nymphes (Diptères, Lépidoptères, Hyménoptères…) les ailes ne sont pas visibles chez la larve mais sont présents à l'état de « disque imaginal ».

Les insectes ont généralement deux paires d'ailes, sauf chez les Diptères où l'aile du 3^e segment est remplacée par des balanciers, chez les strepsiptères où c'est l'aile du 2^e segment qui est remplacée, chez les coléoptères où l'aile du 2^e segment est transformée en élytre. Les membracidae ont exceptionnellement 3 paires d'ailes, la 3^e étant modifiée en « casque ».

Les ailes peuvent être totalement absentes dans certains taxons des ptérygotes, comme chez les puces ou les poux. Bien que leurs ancêtres aient été ailés, le mode de vie parasitaire (dans la fourrure des animaux) de ces insectes fait que la présence d'ailes constituerait une gène. Au cours de l'évolution, ils ont donc perdu ces appendices, mais la constitution de leur thorax indique qu'ils dérivent bien d'ancêtres ailés.

Les ailes peuvent n'être présentes que chez un seul sexe (souvent le mâle) dans certains groupes comme les Mutillidae et les Strepsiptera, ou perdues sélectivement chez les « travailleurs » des insectes sociaux tels que les fourmi et les termites. Rarement, la femelle est ailée et le mâle non, comme chez les guêpes des figues. Dans certains cas, les ailes sont produites seulement à des moments particuliers du cycle de vie, comme durant la phase de dispersion des Aphidoidea. Au-delà de la simple présence/absence des ailes, la structure et la coloration varie souvent au sein d'une même espèce par polymorphisme génétique.

Au repos, les ailes peuvent être tenues à plat, ou pliées un nombre de fois défini selon un motif spécifique ; en général, ce sont les ailes postérieures qui sont pliées, mais dans quelques groupes comme les guêpes Vespidae, ce sont les ailes antérieures.

Structure

Veines ou nervures

Un schéma de nervation primitive hypothétique est souvent utilisé pour décrire les dessins de nervation des espèces existantes. Cet archétype primitif est appelé « archedictyon ».

La nervation d'une aile de papillon lépidoptère).

Les nervures (ou veines) sont des structures creuses formées par le couplage des parois supérieures et inférieures de l'aile. Les plus grosses peuvent contenir des nerfs, des trachées, et de l'hémolymphe. Les plus petites sont principalement des structures rigidifiantes formées de chitine. Le schéma de la nervation est extrêmement variable et peut être utile pour l'identification des espèces.

Les veines procurent à la fois de la rigidité et de la flexibilité à l'aile, ce qui permet à l'insecte de voler. De façon plus importante, la membrane de l'aile entre les nervures est très souvent ondulée, distordue ou plissée afin de donner encore plus de force à l'aile, ainsi que de changer la forme de la section de l'aile, d'une forme de feuillet plat vers une forme d'aile d'avion.

Cellules

Les cellules sont les espaces de membrane formés entre les connexions des veines. Elles peuvent être « ouvertes » et s'étendre jusqu'au bord de l'aile ou « fermées » et être délimitées seulement par des veines.

Système de nommage

Les veines et les cellules sont nommées d'après le système de Comstock-Needham (1898).

Poils et écailles

Les ailes des insectes peuvent être recouvertes de poils ou d'écailles.

Il s'agit du caractère qui définit l'ordre des lépidoptères chez qui les ailes sont recouvertes d'écailles colorées, ce sont des soies aplaties. Le terme lépidoptère vient du mot grec « lepidos » qui signifie « écaille ». Ce sont ces écailles qui donnent leurs couleurs aux ailes des papillons. Certains d'entre eux (genre Morpho, par exemple) ont des couleurs irisées qui viennent de la diffraction de la lumière sur des sillons des écailles, bien que leurs ailes ne contiennent aucun pigment.

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  Poils sur l'aile d'une mouche.

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  Écailles sur l'aile d'un papillon.

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  Écailles vues en plus fort grossissement.

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  Couleur bleue irisée des ailes d'un Morpho.

Autres structures

On appelle « Ptérostigma » un épaississement du bord antérieur des ailes, et « tégula », les petites écailles qui protègent la base des ailes antérieures.

Origine

Les deux principales hypothèses pour expliquer l'origine des ailes sont :

• Expansion des tergites du thorax en palettes qui auraient aidé les premiers hexapodes à se déplacer dans les arbres. On retrouve en effet des coussinets aplatis sur des espèces fossiles. Ces coussinets auraient d’abord servi à réguler la température ou servir à glisser avant de devenir de véritables ailes.
• Transformation de branchies à partir de larves aquatiques : un fossile de nymphe d'un éphémère découvert en 1981 en Tchécoslovaquie possédait des branchies planes sur chaque segment abdominal et aussi trois paires d'ailes atrophiées. La biologiste évolutionniste Jarmila Kukalova-Peck en déduit que les ailes se sont développées à partir de branchies présentes sur les pattes des ancêtres des plécoptères^[1].

La phylogénie moléculaire (selon le modèle de l'horloge moléculaire) suggère que l'apparition des ailes au cours de l'évolution ait pu avoir lieu au moment de la croissance spectaculaire des plantes dans les forêts du Dévonien, pour faciliter la redescente sur le sol de ces insectes se nourrissant à l'extrémité des branches^[2].

Vol

Le vol de l'insecte peut être extrêmement rapide, manœuvrant et versatile. Ces performances de vol sont possibles grâce aux changements de formes, un contrôle très fin et variable des mouvements de l'aile. Différents mécanismes de vol se rencontrent à travers les ordres.

Adaptations

Plusieurs ordres d'insectes ont des ailes spécialement adaptées.

Pour l'équilibrage

Chez les diptères (mouches, moustiques...), la paire d'aile postérieure est réduite à des haltères, qui aide l'insecte à ressentir son orientation et mouvement, et à améliorer son équilibre en vol en agissant à la manière de gyroscopes.

Chez les Strepsiptères, c'est la paire d'aile antérieure des mâles qui sont réduites pour former des haltères. Les femelles sont aptères.

Pour la protection

Chez les coléoptères (scarabées), la paire d'aile antérieure est endurcie pour former des élytres qui protègent les ailes postérieures délicates, celles-ci sont repliées en dessous au repos. Les élytres ne servent pas au vol, seules les ailes postérieures des coléoptères lui servent à voler. Chez certaines espèces, telles les carabes, les élytres sont soudés l'une à l'autre empêchant l'insecte de voler.

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  Élytres ouverts d'un hanneton.

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  Élytres soudés d'un carabe.

Chez les dermaptères, orthoptères (sauterelles, criquets), dictyoptères (blattes, mantes), on appelle « tegmen » (pluriel « tegmina ») les ailes antérieures renforcées, qui ne sont pas utilisées pour voler. On appelle aussi parfois ces ailes « élytres », ou « pseudoélytres ».

Chez les hémiptères, les ailes antérieures peuvent être renforcées, mais dans une moindre mesure que chez les coléoptères. Par exemple, la partie antérieure de l'aile de devant de la punaise est endurcie, tandis que la partie postérieure est membraneuse. On appelle ces ailes « hemelytron » (pl. « hemelytra »). Elles sont trouvées dans le sous ordre des hétéroptères ; les ailes des homoptères, telles celles de la cigale, sont entièrement membraneuses.

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  Hémelytres d'une punaise verte.

Chez un certain nombre d'autres ordres, les ailes antérieures peuvent occasionnellement être modifiées pour la protection, et ceci se passe habituellement en conjonction avec la perte ou la réduction des ailes postérieures (par exemple chez les insectes ne volant pas). De façon similaire les individus non-volants des ordres précédents n'ont absolument pas d'ailes postérieures.

Autres adaptations

• Les hyménoptères, dont le nom provient du Grec hymên, « marriage », et ptéron, « aile », du fait qu'il existe des crochets sur la nervure antérieure de l'aile postérieure permettant à celle-ci d'être couplée avec les ailes antérieures.

• Des coléoptères aquatiques tels le dytique (genre Dytiscus) utilise l'espace entre leurs élytres et leur abdomen pour emprisonner de l'air lors de leur déplacement sous l'eau.
• Chez certains insectes sociaux, tels les termites ou les fourmis, seuls les individus des castes royales sont munies d'ailes. Ils s'en servent lors de leur parade nuptiale, puis s'en débarrassent au moment de fonder une nouvelle colonie.

Génétique

Chez la mouche drosophile (Drosophila melanogaster, Diptère) :

• Il existe une mutation donnant des ailes vestigiales, c’est-à-dire des ailes « embryonnaires », non fonctionnelles.
• La paire d'aile différenciée en haltères des diptères se fait sous le contrôle génétique d'un gène appelé « Ultrabithorax ». La mutation de ce gène aboutit à un adulte avec 4 ailes au lieu de 2.
• le gène « Arc » donne des ailes en arc.

Notes et références

• (en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé « 309327299 insect wing » (voir la liste des auteurs)

• (en) Charles A. Triplehorn, Norman F. Johnson et Donald Joyce Borror, Borror and DeLong's introduction to the study of insects, Thomson Brooks/Cole, 2005, 7^e éd., 864 p. (ISBN 0-03-096835-6) (OCLC 55793895) 
• Maurice Roth, Initiation à la morphologie, la systèmatique et la biologie des insectes, vol. 23, Paris, ORSTOM, coll. « Initiations-documentations techniques », 1980, 213 p. (ISBN 2-7099-0327-X et 978-2709903271) [lire en ligne] [présentation en ligne]  [PDF]

1. ↑ Jarmilak Ukalova-Peck, Origin of the insect wing and wing articulation from the arthropodan leg, Department of Geology, Carleton University, Ottawa, Ont., Canada KlS 5B6, 17 mai 1982
2. ↑ A la recherche de l'origine des insectes Emission Continent sciences sur France Culture le 6 septembre 2010

Voir aussi

Articles connexes

• Vol de l'insecte
• Haltère de l'insecte
• Ocelle
• Formule alaire, technique de biométrie
• Brachyptère et aptères dans le Wiktionnaire

Liens externes

• (en) Cours sur l'aile de l'insecte sur Université de Caroline du Nord
• Alain Ramel, « Petit cours illustré d'entomologie - Les ailes » sur Le Monde des Insectes