Agrobacterium

Agrobacterium

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Agrobacterium
 La galle du collet causée par A. tumefaciens
La galle du collet causée par A. tumefaciens
Classification classique
Règne Bacteria
Embranchement Proteobacteria
Classe Alpha Proteobacteria
Ordre Rhizobiales
Famille Rhizobiaceae
Genre
Agrobacterium
Conn, 1942
Espèces de rang inférieur
  • Agrobacterium radiobacter
  • Agrobacterium rhizogenes
  • Agrobacterium rubi
  • Agrobacterium tumefaciens
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Agrobacterium est le nom de genre de bactéries communes du sol et plus particulièrement du sol parcouru par les racines des plantes, dit sol rhizosphérique. Ces bactéries sont pour la plupart des pathogènes des végétaux (ou phytopathogènes). A. tumefaciens est responsable d'une maladie appelée galle du collet - ou crown-gall selon la dénomination anglo-saxone - qui se traduit par la formation d'une tumeur au site d'infection. La bactérie a été identifiée à partir de ces tumeurs en 1907 par deux chercheurs américains, E.F. Smith et C.O. Townsend. Le mécanisme de formation des tumeurs s'apparente à une transformation génétique, un fragment d'ADN bactérien étant transféré de la bactérie vers la plante, puis intégré dans le matériel chromosomique végétal. Cette observation constitue le fondement d'une des techniques les plus utilisées en ingénierie génétique des végétaux. Il existe d'autres espèces d'Agrobacterium, telles A. vitis, responsable de la maladie du broussin de vigne (galle spécifique de la vigne), ou A. rhizogenes, responsable du hairy root, maladie caractérisée par l'apparition d'un chevelu racinaire au point d'infection. La taxonomie des agrobactéries reste très discutée et évolue constamment.

Sommaire

Description

Le genre Agrobacterium désigne des bacilles d'environ 1 x 3 microns, à coloration de Gram négative (dits gram négatif). Le genre Agrobacterium appartient à la famille des Rhizobioaceae, elle-même incluse dans la classe des alpha-protéobactéries au sein du phyllum des proteobatéries. Les Rhizobiaceae regroupent de nombreuses bactéries capables d'induire la formation de nodosités sur les plantes légumineuses, sièges d'une symbiose permettant la fixation de l'azote.

Les bactéries du genre Agrobacterium sont mobiles, et aérobies stricts pour la plupart. Elles présentent une capacité d'utilisation des glucides très étendue. Leur température optimale de croissance s'étage de 24 à 28°. Dans ces conditions et dans un milieu de culture très favorable, leur temps de génération avoisine 120 minutes. À l'inverse, elles résistent très bien aux carences, aux milieux pauvres et peuvent ainsi survivre plusieurs semaines dans de l'eau pure, à 4°C. Elles résistent aussi au sels de tellure, et à de nombreux antibiotiques de type bêta-lactame.

Historique

La galle du collet est une maladie connue depuis l'antiquité; ses symptômes ont été décrits par des observateurs grecs et romains. Elle affectait - et affecte toujours - de nombreuses plantes de culture, tels la vigne ou les arbres fruitiers à noyau. En 1907, deux chercheurs américains, E.F. Smith et C.O. Townsend, isolent une bactérie de fragments de galle, qu'ils identifient comme l'agent pathogène responsable de la maladie, nommée Bacterium tumefaciens puis renommée Agrobacterium tumefaciens.

En 1930, Riker et ses collaborateurs, dans le Wisconsin, identifient une bactérie responsable d'une autre maladie des végétaux, le "hairy-root", qui se traduit par l'apparition d'un chevelu racinaire au point d'infection. L'agent responsable sera nommé plus tard Agrobacterium rhizogenes.

En 1942, deux autres américains, P.R. White et A.C. Braun, démontrent que les cellules issues de galles du collet sont des cellules cancéreuses. Débarrassées de la présence d'Agrobacterium, elles prolifèrent facilement et indéfiniment sur des milieux de culture qui ne permettent pas la croissance de cellules saines, en raison de l'absence de régulateurs de croissance végétaux dans ces milieux. A.C. Braun et ses collègues proposent alors l'existence d'un "principe inducteur de tumeur".

A la fin des années 1950, deux groupes de chercheurs français, ceux de Lioret et de Morel, identifient des composés spécifiques des cellules de crown-gall, les opines. Ils proposent en 1972 que la spécificité de synthèse des opines résulte d'un transfert d'informations génétiques entre la bactérie et la plante.

En 1974, l'élément génétique responsable du pouvoir pathogène chez A. tumefaciens est caractérisé par un consortium de chercheurs belges dirigés par J. Schell et M. van Montagu. Il s'agit d'un fragment d'ADN circulaire, ou plasmide, appelé plasmide Ti ou pTi.

En 1977, un autre consortium, américain, dirigé par E. Nester, démontre que la maladie résulte du transfert d'un fragment d'ADN du plasmide Ti, appelé ADN-T ou T-DNA en anglais, de la bactérie vers les chromosomes de la cellule végétale. L'implication d'un plasmide, dit plasmide Ri, et d'un transfert d'ADN sont vérifiés pour A. rhizogenes, à la fin des années 1970 et au début des années 1980.

Enfin, dès 1978, le consortium belge cité plus haut est le premier à proposer que le plasmide Ti pourrait servir de vecteur d'introduction de séquences d'ADN choisies dans le génome végétal, ouvrant ainsi la voie au génie génétique des plantes, et à la création de variétés OGM.

Génome

Le génome d' Agrobacterium tumefaciens se compose de deux chromosomes, l'un linéaire et l'autre circulaire, et dans de nombreux cas de plasmides de haut poids moléculaire. Dans la souche de référence C58, le chromosome 1 est consituté d'environ 2800000 paires de bases (2800 kb) et porte 2833 gènes. Le chromosome 2 est constitué de 2075 kb et porte 1895 gènes. Les plasmides AtC58 et TiC58 comportent respectivement 540 et 210 kb, et regroupent 543 et 198 gènes. Le génome complet est donc constitué de 5675 kb et regroupe 5469 gènes. La séquence nucléotidique du génome de diverses souches d'Agrobacterium est connue et accessible par internet sur le site agrobacterium.org [1].

Cycle infectieux

La bactérie Agrobacterium tumefaciens infecte les végétaux (essentiellement des dicotylédones) à la faveur d'une blessure. Des composés phénoliques produits par la plante - généralement bactériostatiques ou antibiotiques - attirent au contraire Agrobacterium vers le site de la blessure. La bactérie s'attache aux cellules végétales. Sous l'action de ces composés phénoliques, Agrobacterium met en place un système de transfert d'un fragment de son ADN, vers la cellule blessée. Cet ADN, dit ADN-T (ou T-DNA en anglais), est porté par le plasmide Ti (tumor-inducing) et s'intègre au génome nucléaire de la cellule végétale. Les gènes portés par l'ADN-T s'expriment dans le végétal et conduisent:

  • d’une part à la synthèse d'hormones de croissance végétales, l'auxine, et une cytokinine, dont la surproduction entraîne une multiplication anarchique des cellules végétales, d'où formation de la tumeur.
  • d'autre part, à la synthèse par la cellule végétale de composés absents habituellement de ces cellules, appelés opines.

Les opines sont spécifiquement utilisées par les agrobactéries qui ont induit la formation de la tumeur. Cette spécificité est liée au fait que les gènes déterminant l'utilisation des opines sont portés par le plasmide Ti. De plus, certaines opines induisent le transfert du plasmide Ti d'une agrobactérie vers une autre par conjugaison. Les opines sont donc des médiateurs chimiques clefs de l'interaction Agrobacterium - plante, dont la présence dans la tumeur favorise la croissance des pathogènes et concourt à leur dissémination.

L'interaction Agrobacterium - plante peut donc être vue comme une manipulation génétique naturelle au cours de laquelle la bactérie détourne à son profit l'activité métabolique de la plante.

Étapes de la transfection

Ce schéma représente les étapes d'infection d'une cellule végétale par Agrobactérium tumefaciens. Une cellule d'agrobactérie est représentée à coté d'une cellule végétale, et les différentes étapes de la transfection sont indiquées
A: Agrobacterium tumefaciens
B: génome d'Agrobacterium
C: Plasmide Ti  : a: T-DNA , b: genes vir , c: origine de réplication , d: génes du catabolisme des opines
D: cellule végétale
E: Mitochondrie
F: Chloroplaste
G: Noyau

La bactérie perçoit les signaux phénoliques émis par la plante grâce à une protéine transmembranaire codée par le gène virA (1). La protéine VirA, à activité kinase, s'autophosphoryle et transfère le phosphore à une autre protéine, cytosolique cette fois et codée par virG (2). Cette dernière active la transcription des gènes de virulence (3).

La plante blessée émet également des signaux glucidiques, qui sont captés par une protéine codée par chvE. Celle-ci active VirA et la rend réceptive à des concentrations phénoliques faibles. L'augmentation du pH du milieu est captée par ChvI, qui active également les gènes de virulence.

Les gènes "vir" synthétisent plusieurs protéines dont une, VirD2, reconnaît les séquences double brin spécifiques des bordures droite et gauche de l'ADN-T. VirD1 ouvre les doubles brins, qui sont restreints (coupés) par VirD2; l'ADN-T est donc excisé du plasmide (4). La protéine VirD2 reste fixée sur la bordure droite de l'ADN-T, ce qui l'oriente pour sortir de la bactérie. Cette sécretion s'effectue par un pilus protéique reliant la bactérie à la cellule végétale (5). Cet appareil sécrétoire (dit de type 4) est essentiellement codé par les gènes de l'opéron virB, et par virD4 Avant ou après son entrée dans la cellule (selon les auteurs), l'ADN-T est recouvert de plusieurs monomères de la protéine VirE2. Celle-ci est également d'origine bactérienne, codée par le gène virE2, et permet de protéger l'ADN-T monocaténaire de la dégradation dans la cellule végétale. VirD2 et VirE2 possèdent des séquences signal de localisation nucléaire dites NLS (pour Nuclear Localisation Signal) qui sont reconnues par la cellule végétale, permettant d'adresser le complexe nucléoprotéique ADN-T/VirE2/VirD2 vers le noyau de la cellule végétale (6). Ce complexe pénètre donc dans le noyau, où il s'intègre à l'ADN végétal. Les ADN polymérases du végétal l'utilisent comme matrice, et le transforment en ADN double brin (7).

Les gènes codés par l'ADN-T ne sont généralement pas exprimés dans une cellule procaryote, donc chez Agrobacterium. Le génie génétique végétal repose en grande partie sur l'utilisation d' Agrobacterium comme vecteur naturel de gènes. Les biotechnologistes utilisent le plus souvent des plasmides proches du plasmide Ti, dit plasmides désarmés, car leur ADN-T ne porte plus les gènes responsables du pouvoir pathogène. Sur ces plasmides désarmés, les gènes tumoraux sont en effet remplacés par un (ou plusieurs) gène d’intérêt agronomique (par exemple le gène codant la toxine de Bacillus thuringiensis dit gène Bt, ou des gènes de résistance à l'herbicide non sélectif glyphosate) et par un ou plusieurs gènes marqueurs permettant de sélectionner les cellules transformées, puis de les multiplier sur des milieux de culture, in vitro. Des plantes entières sont ensuite régénérées par des techniques classiques de culture in vitro, faisant intervenir les hormones végétales auxine et cytokinine.

Voir aussi

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