Acrocanthosaure

Acrocanthosaure
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 Acrocanthosaurus atokensis(squelette reconstitué)
Acrocanthosaurus atokensis
(squelette reconstitué)
Classification
Règne Animalia
Embranchement Chordata
Classe Archosauria
Ordre Saurischia
Sous-ordre Theropoda
Super-famille Carnosauria
Famille Carcharodontosauridae
Genre
Acrocanthosaurus
Stovall & Langston, 1950
Nom binominal
Acrocanthosaurus atokensis
Stovall & Langston, 1950
 Reconstitution d'Acrocanthosaurus

Reconstitution d'Acrocanthosaurus

Acrocanthosaurus était un grand dinosaure théropode carnivore qui a vécu dans ce qui est maintenant l'Amérique du Nord au cours de l'Aptien et au début de l'Albien (Crétacé inférieur). Comme pour la plupart des dinosaures, le genre Acrocanthosaurus ne contient qu'une seule espèce : A. atokensis. Ses restes fossiles se trouvent dans les États de l'Oklahoma et du Texas aux États-Unis, mais des dents qui lui ont été attribués ont été trouvées jusqu'au Maryland.

C'était un prédateur bipède. Comme son nom scientifique l'indique, il est surtout connu pour les longs processus épineux de ses vertèbres qui très probablement servaient à fixer une longue chaine de muscles sur le cou, le dos et les hanches de l'animal. C'était l'un des plus grands théropodes, mesurant près de 12 mètres de longueur et pesant jusqu'à 7,2 tonnes[1]. On a trouvé de grandes empreintes de théropodes au Texas qui ont pu être faites par un Acrocanthosaurus mais il n'existe pas de lien direct entre empreintes et restes de squelette.

Des découvertes récentes élucident beaucoup de détails sur son anatomie, permettant de faire des études spécialisées portant surtout sur la structure de son cerveau et le fonctionnement de ses membres antérieurs. C'était le plus grand théropode prédateur de son écosystème et ses proies probables étaient les ornithopodes et les grands sauropodes .

Sommaire

Description

Tailles relatives d’Acrocanthosaurus et d'un humain

Quoique légèrement plus petit que son parent, le Giganotosaurus, Acrocanthosaurus figure parmi les plus grands théropodes qui aient jamais existé. Le plus long individu connu mesurait 11,5 mètres du bout du nez au bout de la queue et pesait entre six et sept tonnes[1]. Sa tête à elle seule mesurait près de 1,3 mètre de longueur[2].

La tête d’Acrocanthosaurus, comme celle de la plupart des allosauroidés, était longue et étroite. Une très large ouverture faisant plus d'un quart de la longueur et les deux tiers de la hauteur du crâne située en avant de l'orbite (fenêtre antéorbitaire) permettait d'alléger le poids de la tête. La surface externe des maxillaires (mâchoire supérieure) et des os nasaux sur le dessus du museau n'était pas aussi rugueuse que celle de Giganotosaurus ou Carcharodontosaurus. De longues mais basses crêtes partaient de la base du nez, longeant le museau de chaque jusqu'aux yeux, pour continuer au dessus d'eux sur les os lacrymaux[2]. Il s'agit là d'une caractéristique de tous les allosauroidés[3]. À la différence d’Allosaurus, Il n'y avait pas crête proéminente sur l'os lacrymal en avant de l'œil. Les os lacrymaux et postorbitaires formaient un épais sourcil sur l'œil, comme on le retrouve chez les carcharodontosauridés et les abélisauridés. Chaque côté de la mâchoire supérieure portait dix-neuf dents courbes, crénelées mais le nombre de dents de la mâchoire inférieure n'est pas connu. Les dents d’Acrocanthosaurus étaient plus longues que celles de Carcharodontosaurus et n'avaient pas la texture ondulée qui caractérise celles des carcharodontosauridés. La partie antérieure du dentaire (os du maxillaire inférieur portant des dents) avait une forme carrée, comme chez Giganotosaurus, peu profonds, tandis que la partie postérieure de la mâchoire devenait très haute. Acrocanthosaurus et Giganotosaurus partageaient une crête horizontale épaisse sur la face externe du surangulaire en dessous de son articulation avec le crâne[2].

Deux Acrocanthosaurus en mouvement

La caractéristique la plus remarquable d’Acrocanthosaurus est la longueur des processus épineux des vertèbres cervicales, dorsales, lombaires et des premières vertèbres caudales, qui pouvait dépasser 2,5 fois la hauteur des vertèbres qu'elles prolongeaient[4]. D'autres dinosaures avaient de longs processus épineux sur le dos parfois même beaucoup plus longs que ceux d’Acrocanthosaurus. Par exemple, le non-apparenté Spinosaurus avait des processus de presque deux mètres de hauteur, environ onze fois plus longs que le corps des vertèbres[5]. Plutôt que de soutenir une « voile » cutanée comme on peut le voir chez Spinosaurus, les processus portent des attaches pour de puissants muscles un peu comme chez le bison moderne, formant probablement une longue crête épaisse courant le long du dos[4]. Le rôle de ces processus reste inconnu, même si on peut penser qu'ils étaient impliqués dans la communication, le stockage de graisses ou le contrôle de la température. Toutes les vertèbres cervicales (cou) et dorsales (dos) possédaient d'importantes dépressions sur les côtés (pleurocèles), tandis que les vertèbres caudales (queue) en avaient de plus petites ce qui est plus proche de ce qu'on trouve chez les carcharodontosauridés que chez Allosaurus[6].

En plus des vertèbres, Acrocanthosaurus possède un squelette typique d'allosauroidé. C'était un bipède avec une longue et lourde queue contrebalançant la tête et le corps, en positionnant le centre de gravité sur les hanches. Ses pattes avant étaient plus courtes et plus robustes que celles de l’Allosaurus mais étaient similaires: Chaque main portait trois doigts griffus. À la différence de beaucoup de petits dinosaures coureurs, ses fémurs étaient plus longs que ses tibias et ses métatarsiens[2],[6] ce qui laisse à supposer qu’ Acrocanthosaurus n'était pas un coureur[7]. Sans surprise, les os de ses pattes arrières étaient proportionnellement plus robustes que ceux du plus petit Allosaurus. Ses pieds avaient chacun quatre doigts, comme ce qui est typique chez les théropodes, le premier étant beaucoup plus petit que les autres et ne prenant pas appui avec le sol[2],[6].

Classification et systématique

Phylogramme et comparaison de taille des différents Allosauroidea

Acrocanthosaurus est placé dans la superfamille des Allosauroidea et dans l'infraordre des Tetanurae. Les Allosauroidea se caractérisent par une paire de crêtes osseuses sur les os nasaux et lacrymaux sur le dessus du museau et de grands processus épineux sur les vertèbres cervicales, entre autres[3]. Il a été placé à l'origine dans la famille des Allosauridae avec Allosaurus[4], une place maintenue par des études jusqu'en 2000[2]. La plupart des nouvelles études ont montré qu'il devait être classé dans la famille des Carcharodontosauridae[3],[8],[9].

Au moment de sa découverte, Acrocanthosaurus et la plupart des autres grands théropodes n'étaient connus que par des reste fragmentaires, ce qui a abouti à des classifications très variables pour ce genre. J. Willis Stovall et Wann Langston, Jr. l'avaient placé dans les Antrodemidae, l'actuelle famille des Allosauridae., Puis il a été transféré dans la poubelle taxonomique des Megalosauridae par Alfred Sherwood Romer en 1956[10]. Pour d'autres auteurs, ses longs processus vertèbraux suggèrent qu'il existe une certaine parenté avec le genre Spinosaurus[11],[12]. Cette classification d’Acrocanthosaurus dans les Spinosauridae a persisté jusque dans les années 1980[13] et a été reprise dans les livres semi-techniques sur les dinosaures de l'époque[14],[15].

Des vertèbres à longs processus épineux datant du Crétacé inférieur découvertes en Angleterre ont été considérées comme très semblables à celles d'un Acrocanthosaurus[16] et, en 1988, Gregory S. Paul les avait considéré comme appartenant à une deuxième espèce du genre Acrocanthosaurus, A. altispinax[17]. Ces os avaient d'abord été placés dans le genre Altispinax, un genre de théropode anglais connu seulement par ses dents et cette interprétation a conduit au moins un auteur à proposer que le genre Altispinax soit lui-même un synonyme du genre Acrocanthosaurus[16]. Ces vertèbres ont par la suite été placées dans un nouveau genre Becklespinax, distinct à la fois des genres Acrocanthosaurus et Altispinax[18].

La plupart des analyses cladistiques comportant le genre Acrocanthosaurus ont trouvé qu'il devrait être classé dans les carcharodontosauridés, habituellement dans une position de base par rapport au genre africain Carcharodontosaurus et Giganotosaurus d'Amérique du Sud[3],[6],[19]. Neovenator, découvert en Angleterre, est souvent considéré comme étant un carcharodontosauridé encore plus primitif ou membre d'un groupe primitif sœur appelé Neovenatoridae[7],[9]. Ceci suggère que la famille a ses origines en Europe et s'est ensuite dispersée dans les continents du sud (à l'époque unis dans le supercontinent Gondwana). Si Acrocanthosaurus était un carcharodontosauridé il est normal de le voir se trouver en Amérique du Nord[6]. Tous les carcharodontosauridés connus ont vécu du début jusqu'au milieu du Crétacé[3].

Découverte et dénomination

Acrocanthosaurus doit son nom à ses longs processus vertébraux. En effet son nom dérive des mots grecs ɑκρɑ/akra (« haut »), ɑκɑνθɑ/akantha (« épine » ou « colonne vertébrale ») et σɑʊρος/sauros (« lézard »)[20]. Son nom d'espèce (A. atokensisvient du comté d'Atoka dans l'Oklahoma, où les spécimens originaux ont été trouvés. Le nom a été inventé en 1950 par les paléontologues américains J. Willis Stovall et Wann Langston Jr[4]. Langston avait proposé Acracanthus atokaensis comme nom dans sa thèse non publiée de 1947[21],[22] mais le nom a été changé en Acrocanthosaurus atokensis lors de la publication officielle.

Crâne du NCSM 14345, Musée des Sciences naturelles de Caroline du Nord.

L'holotype et le paratype (OMNH 10146 et OMNH 10147), décrits en même temps en 1950, se composent de deux squelettes partiels et d'une partie de crâne provenant de la Formation Antlers dans l'Oklahoma[4]. Deux spécimens beaucoup plus complets ont été décrits dans les années 1990. Le premier (SMU 74646) est un squelette partiel, auquel il manque la plus grande partie du crâne, a été trouvée dans la Formation des Twin Mountains au Texas et se trouve actuellement dans les collections du Musée des Sciences et de l'Histoire de Fort Worth[6]. Un squelette encore plus complet (NCSM 14345, surnommé "Frank") a été récupéré dans la Formation Antlers dans l'Oklahoma par des collectionneurs privés, il a été restauré par l'Institut de recherche géologique des Black Hills au Dakota du Sud et se trouve maintenant au Musée des Sciences naturelles de Caroline du Nord, à Raleigh. Ce spécimen est le plus grand connu et comprend seulement un crâne complet et des membres antérieurs[2]. Les éléments du squelette de OMNH 10147 sont presque la même taille que ceux de NCSM 14345, indiquant deux animal d'environ la même taille, tandis que l'holotype et SMU 74646 sont sensiblement plus petits[2].

Acrocanthosaurus pourrait être connu à partir de restes beaucoup moins complets découverts en dehors de l'Oklahoma et du Texas. Une dent découverte dans le sud de l'Arizona a été attribuée au genre[23] et des marques de dents correspondantes ont été trouvées dans des os de sauropodes dans la même région[24]. Plusieurs dents de la Formation Arundel au Maryland ont été décrites comme étant presque identiques à celles d’Acrocanthosaurus et peuvent correspondre à un représentant oriental du genre[25]. Beaucoup d'autres dents et os découverts dans diverses formations géologiques de tout l'ouest des États-Unis ont également été attribuées à Acrocanthosaurus, mais la plupart l'ont été suite à des erreurs d'identification[26].

Paléobiologie

Rôle des membres antérieurs

Comme chez la plupart des théropodes non-aviaires, les membres antérieurs d’Acrocanthosaurus ne touchaient pas le sol et n'étaient donc pas été utilisés pour se déplacer, ils servait plutôt à la prédation. La découverte d'un membre antérieur complet de NCSM 14345 a permis la première analyse de la fonction et de l'amplitude des mouvements de la patte antérieure d'un Acrocanthosaurus[27]. L'étude a examiné les surfaces osseuses qui auraient pu s'articuler avec d'autres os pour déterminer jusqu'où les articulations pouvaient aller. Dans beaucoup d'articulations, les os ne s'emboîtent pas exactement, témoignant de la présence d'une quantité considérable de cartilage dans les articulations, comme on le voit chez de nombreux archosauriens actuels. Entre autres conclusions, l'étude suggère que, au repos, les membres antérieurs pendaient des épaules avec les humérus légèrement inclinés vers l'arrière, les coudes fléchis et les doigts tournés vers la face médiale (intérieur)[27].

Vue latérale d'un squelette d’Acrocanthosaurus

L'épaule d’Acrocanthosaurus était limitée dans l'amplitude de ses mouvements par rapport à celle des humains. Il était impossible de faire faire au bras un cercle complet, mais l'humérus pouvait aller fortement en arrière jusqu'à faire un angle de 109° avec la verticale et être donc légèrement ascendant en rétropulsion complète. L'antépulsion (élévation antérieure simple) était limitée à 24° à partir de la verticale. Il ne parvenait pas tout à fait à la position verticale quand il était en adduction (élévation antérieure vers le centre du corps dans un plan frontal) et pouvait atteindre 9° au delà de l'horizontale en abduction (élévation écartant les bras du corps dans un plan frontal). Les mouvements au niveau du coude étaient également limités par rapport aux êtres humains, avec une amplitude totale de seulement 57°. L'avant-bras ne pouvait pas s'étendre complètement ni se fléchir entièrement et il était notamment incapable de former un angle droit avec le bras. Le radius et le cubitus (les os de l'avant-bras) étaient solidaires éliminant ainsi toute possibilité de pronation ou supination (rotation de la main) comme trouvé pour les avant-bras chez l'homme[27].

Vue d'artiste de Acrocanthosaurus atokensis

Aucun des os du carpe (os du poignet) ne s'emboîte avec précision, ce qui suggère la présence d'une grande quantité de cartilage au niveau du poignet. Lorsque tous les doigts étaient en extension (tirés vers l'arrière) ils pouvaient presque aller jusqu'à toucher le poignet. En flexion, le médian convergeait vers le pouce, tandis que le troisième se tordait vers l'intérieur. Le pouce portait la plus grande des griffes, qui était tenue de façon permanente en flexion vers la paume de la main. De même, la griffe du médian était contamment fléchie, tandis que la troisième griffe, la plus petite, était capable de flexion et d'extension[27].

Après avoir déterminé les amplitudes des mouvements dans les articulations des pattes antérieures, l'étude a porté sur les hypothèses des habitudes de prédateur d’Acrocanthosaurus. Les membres antérieurs étant incapables d'aller très loin vers l'avant, l'animal ne pouvait pas par exemple se gratter le cou. C'est pour cela aussi que les bras ne pouvaient pas être utilisés pour capturer les proies et conduisait probablement Acrocanthosaurus à les attraper avec la gueule. Comme les membres antérieurs pouvaient facilement se rapprocher vers l'axe du corps, on peut supposer qu'une fois la proie saisie dans la gueule, les membres antérieurs très musclés pouvaient se rapprocher et tenir la proie étroitement serrée contre son corps l’empêchant de s'évader. En cas de tentative de la proie de se détacher, elle se serait seulement plus empalée sur les griffes fléchies en permanence des deux premiers chiffres. L'hyperlaxité des doigts était peut-être une adaptation permettant à Acrocanthosaurus de maintenir des proies sans crainte de luxation des doigts. Une fois la proie bloquée contre le corps, Acrocanthosaurus pouvait en déchirer les chairs avec les mâchoires. Une autre possibilité est qu’Acrocanthosaurus ait pu tenir ses proies avec la gueule, et en les griffant à plusieurs reprises, de leur infliger de profondes entailles[27].

Structure du cerveau et oreille interne

Reconstitution digitale de l'endocrâne de NCSM 14345.

En 2005, les scientifiques ont construit une réplique d'endocrâne (le contenu de la boite crânienne) d'un Acrocanthosaurus en utilisant la tomodensitométrie (TDM) pour étudier l'espace à l'intérieur de la boîte crânienne de l'holotype OMNH 10146. Chez l'animal vivant, une grande partie de cet espace aurait été occupé par les méninges et le liquide céphalo-rachidien, en plus du cerveau lui-même. Toutefois, les caractéristiques générales du cerveau et des nerfs crâniens peut être déterminée à partir de la connaissance de l'endocrâne et on peut les comparer aux autres théropodes dont les endocrânes ont été recréés. Bien que son cerveau soit semblable à celui de nombreux théropodes, ses plus fortes similitudes sont celles des allosauroidés. Les ressemblances les plus proches sont celles des cerveaux de Giganotosaurus et de Carcharodontosaurusavant celles d’Allosaurus ou de Sinraptor, Fournissant un argument de plus à l'hypothèse qu’Acrocanthosaurus soit un carcharodontosauridé[28]

Son cerveau avait une légère forme de sigmoïde (en forme de S), sans beaucoup de développement des hémisphères cérébraux, rappelant davantage celui d'un crocodile que celui d'un oiseau ce qui est en accord avec la conception du cervau des théropodes non-coelurosauriens. Acrocanthosaurus avait de grands bulbes olfactifs, indiquant un bon sens de l'odorat. La reconstruction des canaux semi-circulaires de l'oreille interne, organe de contrôle de l'équilibre qui montre quel'animal maintenanit sa tête avec une inclinaison d'environ 25 ° vers le bas. Ceci a été calculéé en calculant l'orientation de l'endocrâne pour que qu'un canal semi-circulaire soit parallèle au so, comme c'est habituellement le cas quand un animal est dans une posture d'alerte[28].

De possibles empreintes

Quelques comtés du Texas où des empreintes de grands théropodes ont été découvertes dans la Formation Glen Rose.

La Formation de Glen Rose au centre du Texas possède de nombreuses traces de dinosaures notamment de grands théropodes tridactyles. La plus célèbre de ces séries d'empreintes a été découverte le long de la rivière Paluxy dans le parc d'État de la Dinosaur Valley et une partie d'entre elles est maintenant exposée au Musée américain d'histoire naturelle de New York[29] mais il existe aussi plusieurs autres sites régionaux qui ont été décrits dans la littérature[30],[31]. Il est impossible de savoir quel animal a laissé ces empreintes, puisqu'elles ne sont associées à aucun ossement fossile. Cependant, les scientifiques ont estimé qu'il est probable que ces traces appartiennent à Acrocanthosaurus[32]. Une étude des empreintes faite en 2001 a comparé ces empreintes de pieds de divers grands théropodes mais a été incapable de les affecter à un genre particulier. Toutefois, l'étude a constaté que la taille et la forme des empreintes étaient compatibles avec celles d'un Acrocanthosaurus. Or comme la Formation de Glen Rose se trouve proche des Formations Antlers et Twin Mountains tant géographiquement que par ses temps géologiques et que le seul grand théropode connu de ces formations est Acrocanthosaurus, l'étude a conclu qu’Acrocanthosaurus était le plus susceptible d'avoir laissé ces empreintes[33]

Empreintes de théropodes et de sauropodes de la formation Glen Rose, avec un Apatosaurus en arrière-plan

Les pistes des empreintes de Glen Rose exposées à New York comprennent des empreintes de théropodes appartenant à plusieurs individus qui se déplaçaient dans le même sens que celles de douze dinosaures sauropodes. Comme les empreintes de théropodes sont situées au-dessus des empreintes de sauropodes, on peut dire qu'elles ont été faites plus tard. Cela a été utilisé comme tentative de preuve qu'un petit groupe d’Acrocanthosaurus poursuivait un troupeau de sauropodes[29]. Bien qu'intéressante et plausible, cette hypothèse est difficile à prouver et d'autres explications existent. Par exemple, plusieurs théropodes solitaires auraient transité dans le même sens à des moments différents après le passage des sauropodes, pour donner l'impression qu'un groupe d'entre eux poursuivait des proies. On peut dire la même chose pour le prétendu « troupeau » de sauropodes, qui peut aussi avoir été fait ou non par un groupe en déplacement[34]. À un endroit où un chemin de sauropode croise une piste de théropodes, une empreinte disparait ce qui a été cité comme preuve d'une attaque[35]. Toutefois, les autres scientifiques doutent de la validité de cette interprétation car le sauropode n'a pas changé son allure, comme on aurait pu s'y attendre si un grand prédateur l'avait attaqué par le côté[34].

Paléoécologie

Tous les fossiles dont on est sûr qu'ils appartiennent au genre Acrocanthosaurus ont été trouvés dans la Formation de Twin Mountains au nord du Texas et la Formation Antlers du sud de l'Oklahoma. Ces formations géologiques n'ont pas été datées radiométriquement, mais les scientifiques ont utilisé la biostratigraphie pour estimer leur âge. En tenant compte de l'évolution des ammonites, on peut dater la Formation de Glen Rose qui a les empreintes d’Acrocanthosaurus comme appartenant aux étages Aptien et Albien (Crétacé inférieur) et elle se trouve juste au-dessus de la Formation des Twin Mountains datée de l'Aptien ce qui montre que cette formation ne se trouve que dans l'Aptien, qui a duré d'il y a 125 à 112 millions d'années[36]. La Formation Antlers contient des fossiles de Deinonychus et de Tenontosaurus, deux genres de dinosaures également retrouvés dans la formation Cloverly au Montana, qui a été datée radiométriquement comme appartenant aux étages Aptien et Albien, suggérant un âge similaire pour la Formation Antlers[37]. Par conséquent Acrocanthosaurus a vécu probablement entre il y a 125 et 100 millions d'années[3].

À cette époque, les régions des Twin Mountains et Antlers étaient de vastes plaines inondables qui se drainaient vers une mer intérieure peu profonde. Quelques millions d'années plus tard, cette mer devait s'étendre vers le nord, devenant ainsi la Voie maritime intérieure de l'Ouest qui va diviser l'Amérique du Nord en deux pendant presque tout le Crétacé supérieur. La Formation Glen Rose présentait un environnement côtier, d'éventuelles pistes d’Acrocanthosaurus ayant probablement été conservées dans des vasières situées à l'époque le long du rivage. Comme Acrocanthosaurus était un grand prédateur, on pense qu'il a eu besoin d'un vaste domaine vital et a vécu dans de nombreux environnements de la région[33]. Ses proies potentielles comprennent les sauropodes comme Paluxysaurus[38] ou peut-être même l'énorme Sauroposeidon, [39] ainsi que de grands ornithopodes comme Tenontosaurus[39]. Un autre théropode Deinonychus habitait aussi la région, mais beaucoup plus petit avec ses 3 mètres (de longueur, il n'était très probablement qu'un concurrent à minima pour Acrocanthosaurus[37].

Notes et références

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Anatomie

Reconstitution d'Acrocanthosaurus atokensis

L'Acrocanthosaure, découvert en 1940, était un grand théropode. Il se différencie facilement du tyrannosaure par la fine collerette qui s'étend de sa queue jusqu'à son cou et à la présence de trois doigts sur chacune de ses pattes avant. Il présente un crâne assez réduit par rapport à celui de ses cousins Giganotosauridae, des maxillaires très peu ornés par rapport à ceux des autres Carcharodontosauridae (Mapusaurus excepté), avec une mandibule très haute dans la partie caudale (caractère qui se rencontre aussi chez Tyrannosaurus par exemple) . Les membres antérieurs sont courts et puissants, et les postérieurs tout à fait conformes à ce que l'on trouve chez les Allosauridae. Une autre particularité outre sa très grande taille (c'est un des plus grands théropodes jamais trouvé) est les épines neurales des vertèbres qui sont très allongées.

Découverte

Quelques de sites au Texas ou des traces de pas d'Acrocanthosaurus ont été découvertes

Plusieurs squelettes ont été découverts dans la formation Antlers aux USA. Des traces de pas de cet animal ont aussi été découvertes, notamment au Texas.

Les différentes espèces

  • Acrocanthosaurus atokensis (Stovall and Langston, 1950)
  • Acrocanthosaurus altispinax (Holtz et al, 2004)

Inventaire des fossiles retrouvés

  • Plusieurs squelettes partiels dont un presque complet.

Annexes

Articles connexes

Liens externes

Références taxinomiques

Notes et références

  • Currie, Philip J.; & Carpenter, Kenneth (2000). A new specimen of Acrocanthosaurus atokensis (Theropoda, Dinosauria) from the Lower Cretaceous Antlers Formation (Lower Cretaceous, Aptian) of Oklahoma, USA. Geodiversitas 22 (2) : 207-246. Consulter l'article en ligne



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