Cnidaria

Cnidaria (Cnidaires)
Chrysaora quinquecirrha
Classification
Domaine	Eukaryota
Règne	Animalia
Sous-règne	Eumetazoa
Embranchement
Cnidaria Hatschek, 1888
Position phylogénétique
Métazoaires Éponges hexactinellides Démosponges Éponges calcaires Homoscléromorphes Eumétazoaires  ? Cténophores Cnidaires Anthozoaires Médusozoaires  ? Placozoaires Bilatériens Orthonectides Acœles Némertodermatides Deutérostomiens Chordés Xénambulacraires Protostomiens Lophotrochozoaires Ecdysozoaires
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Reproduction des cnidaires

Anatomie des cnidaires 1 Ectoderme ; 2 Mésoglée ; 3 Endoderme; 4 Estomac ; 5 Canal radial ; 6 Canal circulaire ; 7 Tentacule ; 8 Voile ; 9 Anneau nerveux externe ; 10 Anneau nerveux interne ; 11 Gonades ; 12 Manubrium ; 13 Bouche 14 Partie externe ; 15 Partie interne.

Les cnidaires, ou embranchement des Cnidaria, sont des espèces animales relativement simples, spécifiques du milieu aquatique (marins à 99 %, 1 % de dulcicoles seulement). L'appellation vient du grec ancien κνιδη « ortie », faisant allusion aux cellules urticantes caractéristiques de ces animaux (les cnidocytes ou cnidoblastes). Le terme de cœlentérés (Coelenterata ou Coelentera) désignait autrefois ce groupe mais inclut aussi l'embranchement voisin des cténophores. Les cnidaires sont bien représentés dans les fossiles : on les trouve jusque dans le cambrien et peut-être même dès la faune d'Ediacara.

Les cnidaires existent sous deux formes : les formes fixées ou polypes (corail, anémone de mer) et les formes libres (méduses). Il y a plus de 10 000 espèces reconnues.

Morphologie

Les cnidaires sont des organismes diploblastiques c'est-à-dire qu'ils sont formés à partir de deux feuillets cellulaires embryonnaires seulement, l'endoderme et l'ectoderme (contrairement aux triploblastiques, qui en ont trois). Il peut y avoir entre ces deux feuillets une matrice, la mésoglée ou le mésenchyme selon le cas, qui ne constitue pas un véritable tissu cellulaire puisqu'il ne contient aucun organe différencié, mais où il existe un système nerveux relié aux cnidocytes (deux plexus nerveux, un sous-ectodermique et un sous-endodermique).

Le feuillet externe ou épiderme, d'origine ectodermique, est constitué de 4 sortes de cellules :

• Les plus nombreuses sont les cellules myoépithéliales ectodermiques, disposées de façon longitudinale. Elles possèdent des fibres de muscles lisses en faisceau (myonèmes) de myosine qui permettent l'étirement et donc la rétractation. Ces cellules contiennent également des granules de sécrétion du mucus qui protège l'organisme.
• Les cellules neurosensorielles, qui, reliées à des fibres et cellules nerveuses, entraînent le déploiement du harpon des cellules urticantes (mouvement le plus rapide du règne animal).
• Les cellules interstitielles, isolées ou en amas. Généralement situées à la base des cellules myoépithéliales, elles restent à l'état de pluripotence et servent à remplacer des cellules mortes ou abîmées et sont aussi à l'origine des cellules germinales ou gonocytes.
• Les cellules urticantes (les cnidocytes ou cnidoblastes), en forme de crochets. Elles contiennent une vésicule dérivée de l'appareil de Golgi remplie de poison. Le contenu de cette vésicule (actinogestine) est expulsé vers l'extérieur avec un harpon urticant lorsque le cnidocil (une expansion sensorielle excitable de la cellule) est touché, la cellule meurt après cette action.
• Éventuellement les cellules nerveuses, bien qu'elles ne soient pas inféodées à un tissu.

Le feuillet interne ou endoderme, d'origine endodermique, aussi appelé gastroderme (lieu de la digestion) joue un rôle digestif ; il se compose des 4 types de cellules suivants :

• Cellules myoépithéliales contenant des myonèmes qui ont une action perpendiculaire à celle des cellules myoépithéliales ectodermiques et aussi des vacuoles de pinocytose (digestion des éléments liquides, s'opposant à la phagocytose des éléments solides) et ayant des flagelles (afin d'amener la nourriture jusqu'à l'organisme);

• Cellules glandulaires contenant des granulations d'enzymes protéolytiques (destruction des protéines);

• Cellules sensorielles qui possèdent un cil excitable apical et des prolongements basaux qui possèdent des liaisons avec les neurones et les cellules myoépithéliales;

• Cellules interstitielles

Entre les deux couches principales se trouve une couche intermédiaire de gelée anhiste, la mésoglée. Elle se compose principalement d'eau, mais il y existe des cellules nerveuses qui ont un rôle de coordination. La mésoglée est très importante chez les méduses et un peu moins chez les polypes.

Le corps, en symétrie radiale d'ordre pair (4 ou 6), est un simple sac entourant une cavité gastrique s'ouvrant vers l'extérieur par un pore unique qui a fonction de bouche et d'anus, entouré de tentacules. Chez certains anthozoaires, une biradiale s'ajoute à la symétrie radiaire. Le système nerveux, dérivé de l'ectoderme, est constitué d'un plexus, sans formation de ganglion ni de cerveau. L'adulte est peu différent du stade embryonnaire.

Reproduction

En général, les cnidaires peuvent alterner entre forme polype et forme libre au cours de leur cycle reproductif, sauf les anthozoaires qui n'existent que sous la forme fixée. Le mode reproductif varie entre groupes, depuis l'alternance stricte polype/méduse à chaque génération jusqu'à la reproduction dans un seul des deux modes. Cependant pour un groupe donné une forme domine souvent nettement l'autre.

Les spermatozoïdes du mâle sont libérés dans son estomac avant d’être éjectés dans les eaux maritimes. La femelle garde ses ovules dans son estomac. La femelle ingurgite les spermatozoïdes portés par les courants marins et la fécondation va avoir lieu à l’intérieur même de l’estomac de la femelle. Les œufs ainsi créés donneront naissance à des larves appelées planula. Le résultat de la fécondation est une larve, la planula, correspondant au stade morula des animaux plus évolués. La planula est entièrement recouverte de cils qui l’aident à se propulser jusque sur les lobes de la bouche de sa mère. C’est accrochées à ces lobes, par là où la nourriture passe, que les planulas vont grandir jusqu’à pouvoir nager toutes seules en pleine mer. Une fois qu’elle quitte la bouche de la mère, la planula va se fixer à un rocher ou bien à une algue. C’est là que la planula se transforme en polype avec des tentacules. Elle grandit ainsi jusqu’à ce que des sillons apparaissent autour de son corps. Ces sillons se creusent et le polype en vient à ressembler à une pile de saladiers. Le bloc du dessus bourgeonne avant de se détacher et de se transformer en larve appelée éphyra. C’est cette éphyra qui au fil du temps va devenir une méduse adulte.

Après gastrulation, cette larve se fixe et forme un polype. Le polype possède alors deux choix de reproduction : par clonage ou par émission de gamètes. Pour se cloner, il produit un stolon qui va servir de point de germination pour un nouveau polype. Les deux polypes restent liés par le stolon qui permet des échanges métaboliques. Ainsi se forme une colonie, sorte de super-organisme où les différents individus peuvent se spécialiser.

Lorsque les conditions (taille de la colonie, facteurs environnementaux) sont favorables, certains polypes se métamorphosent en méduses qui vont mener une vie pélagique, contrairement au polype qui est benthique. Les méduses peuvent se reproduire de façon végétative pour donner d'autres méduses, ou par des gamètes pour recommencer un nouveau cycle au stade polype.

Dans chaque polype, il peut se transforme entre 6-8 méduse.

Nutrition

La plupart des cnidaires sont carnivores. Ils se nourrissent de proies venant au contact des tentacules, incluant du plancton, des protistes, divers vers, des crabes, d’autres cnidaires et même des poissons. Ils capturent et immobilisent les proies grâce à leurs tentacules recouvertes de cnidoblastes pouvant produire des toxines. Les tentacules apportent ensuite la proie vers la bouche. La digestion est d’abord extracellulaire : des cellules spécialisées sécrètent du mucus et des enzymes digestives dégradant la nourriture. Les particules alimentaires partiellement digérées sont ensuite pinocytées et la digestion se termine au niveau intracellulaire. Les résidus de la digestion sont évacués par la bouche qui sert également d'anus.

Écologie

La plupart des cnidaires vivent en milieu marin mais les hydres sont rencontrées dans les eaux marines et dans les eaux douces selon les espèces.
La plupart des cnidaires sont carnivores mais il existe des espèces d’anémone de mer pouvant se nourrir de végétaux.
Les cnidaires vivent très souvent en association symbiotique. Il s’agit souvent d’une endosymbiose avec des dinoflagellés du genre Symbiodinium appelés zooxanthelles. En absorbant le CO₂ produit par le cnidaire, les algues utilisent l’énergie solaire par photosynthèse pour produire des glucides que le cnidaire utilise comme source de nutriments. Les zooxanthelles apportent une grande quantité d’énergie aux cnidaires. Elles favorisent par exemple la précipitation du carbonate de calcium et l’élaboration du squelette constituant les récifs coralliens. En contrepartie, le cnidaire offre une protection à son endosymbiote.
La relation entre l’anémone de mer et le poisson clown est un exemple d'association de type mutualisme. Un mucus protecteur sur le corps du poisson lui permet de tolérer le venin produit par l’anémone. Le poisson trouve un abri au sein de l’anémone. En contrepartie le poisson clown peut servir de leurre pour attirer des proies vers l’anémone. Il peut aussi défendre son anémone contre des attaques de certains poissons pouvant brouter l’anémone.

Classification

Selon ITIS :

• classe Anthozoa Ehrenberg, 1834
• sous-embranchement Medusozoa
  • classe Hydrozoa Owen, 1843
    • sous-classe Trachylina
    • sous-classe Hydroidolina
    • + ordre Limnomedusae
  • classe Cubozoa
  • classe Scyphozoa Götte, 1887
  • classe Staurozoa Marques et Collins, 2004

Selon NCBI :

• classe Anthozoa
• classe Cubozoa
• classe Hydrozoa
• non-classé Myxozoa
• classe Scyphozoa

Auxquels il faut ajouter :

• classe Cyclozoa †

donc voici quelques caractéristiques :

• Classe des Anthozoaires : représentés seulement par la forme polype, solitaires (anémone de mer) ou coloniaux (corail).
• sous-embranchement Medusozoa : comprend toujours un stade méduse
  • Classe des Cubozoaires : méduses à forme plus ou moins cubiques.
  • Classe des Scyphozoaires : polypes à l'état larvaire devenant des méduses à l'état adulte.
  • Classe des Hydrozoaires : les Hydraires sont fixées sous la forme polype (Hydres) ou libres et solitaires sous la forme méduse .

Phylogénie

La phylogénie des cnidaires reste un sujet de recherche ouvert. Marques & Collins 2004^[1], proposent pour les médusozoaires la phylogénie suivante :

Cnidaria

Anthozoa     Medusozoa           Staurozoa       Stauromedusae      Conulatae†  Cubozoa     Scyphozoa   Coronatae     Discomedusae       Semaeostomeae (1)      Semaeostomeae (2)      Rhizostomeae  Hydrozoa      ? Limnomedusae    Trachylina      Actinulida     Trachymedusae (1)     Trachymedusae (2)     Narcomedusae     Laingiomedusae  Hydroidolina      Leptothecata     Siphonophorae      Anthothecata

N.B. Les clades de parasites Myxozoa et Polypodiozoa n'ont pas été intégrés à cette étude.

Article connexe : Cnidaria (classification phylogénétique).

Évolution

En raison de l'ancienneté de cette lignée, les fossiles les plus anciens d'Ediacara montrent déjà l'existence de toutes les classes. Les méduses se fossilisent très mal en raison de leur corps très riche en eau ; les polypes sont en revanche plus fréquents car ils possèdent un squelette calcaire. À cause de cela, on ne peut être certain de l'ordre dans lequel les groupes sont apparus.

Selon la théorie traditionnelle, les cnidaires auraient originellement existé sous les deux formes et ce sont les hydrozoaires qui se seraient différenciés des autres en premier. Une nouvelle théorie, cependant, voudrait que seule la forme polype existait à l'origine, ce qui fait des anthozoaires le groupe le plus ancien. Le groupe disparu des conulaires n'est pas bien situé dans la phylogénie. Selon les auteurs, il pourrait constituer une classe à part, faire partie des scyphozoaires ou même former un embranchement distinct des cnidaires.

Place des cnidaires dans les types animaux

Place des Cnidaria dans le règne animal

• Les types d'organisation présentés ici sont des grades évolutifs ne correspondant généralement pas à des groupes monophylétiques, mais paraphylétiques (ne comportant pas tous les descendants d'un même ancêtre – exemple : les descendants d'ancêtres vermiformes ne sont pas tous aujourd'hui des vers, etc.).
• En jaune : les principales explosions radiatives.

>Unicellulaires procaryotes (cellule sans noyau)		♦ Échinodermes : Oursin, Crinoïdes, Concombres de mer, étoile de mer et ophiure.		♦ Bivalves (coquillages)
>Unicellulaires Eucaryotes (cellule à noyau)				♦ Gastéropodes (escargots, limaces, etc.)
>Éponges (organisme multicellulaire)		♦ Mollusques		♦ Céphalopodes (pieuvres, seiches)
>Polype : hydres, corail et méduse
>Vers (mobilité et tube digestif) bilatérien				♦ Trilobites (de deux à 24 pattes - éteint)
>Poissons agnathes (sans mâchoire)		♦ Arthropodes primitifs type myriapodes (beaucoup de pattes)		♦ Décapodes: crabes et écrevisses (dix pattes)
>Poissons primitifs (poissons cartilagineux)				♦ Arachnides : araignées, scorpions et acariens (huit pattes)		♦ Libellules
>Poissons typiques (poissons osseux)		♦ Serpents		> hexapodes (à six pattes) : Insectes type Apterygota (primitifs sans ailes).		♦ Blattes, mantes, termites.
>Poissons type Sarcopterygii (à nageoires charnues)		♦ Dinosaures (éteint)				♦ Orthoptère (sauterelle, grillon).
>Tétrapodes primitifs (type Amphibiens)		♦ Crocodiles		♦ Marsupiaux		♦ Hémiptères (punaises, cigales,...)
>Reptiles primitifs (Amniotes de type Lézard)		♦ Tortues		♦ Insectivores (Taupe, Hérisson,...)		♦ Coléoptère (hanneton, coccinelle,...)
		♦ Oiseaux		♦ Chiroptères (Chauves-souris)		♦ Hyménoptère (abeille, guêpe, fourmi)
				♦ Primates		♦ Diptère (mouches)
		>Mammifères primitifs type monotrème		♦ Rongeurs et Lagomorphes (lapins)		♦ Lépidoptère (papillon)
				♦ Carnivores		♦
				♦ Ongulés		♦

 

Par rapport aux éponges, le passage à une organisation de type anémone répond à la question récurrente : comment se nourrir ? La formule mise au point par ce groupe consiste à pousser la nourriture vers un "ventre" (cavité gastrique) où elle pourra être digérée sans pouvoir en sortir. Cette stratégie novatrice permet de se nourrir de proies plus grosses (que les éponges ne peuvent pas filtrer). Dans l'acquisition progressive de fonctionnalités animales, cette évolution suppose deux choses : les cellules se spécialisent (avec l'acquisition de cellules nerveuses et musculaires permettant des mouvements coordonnés) et l'organisme gagne la capacité à prendre une forme définie (morphogénèse), pour que des tentacules efficaces puissent pousser leur proie vers une cavité gastrique fonctionnelle.

Parmi les autres adaptations importantes qu'ont développées les cnidaires par rapport aux éponges, nous trouvons l'organisation cellulaire. En effet, les cnidaires furent les premiers organismes à posséder une réelle structure pluricellulaire. Contrairement aux éponges (qui constituent un ensemble de cellules seulement juxtaposées, possédant des fonctions différenciées), les cnidaires sont des organismes pluricellulaires (ensemble de cellules liées entre elles, appartenant au même organisme, possédant des fonctions différenciées et participant au métabolisme de l'individu). Les cnidaires inventèrent donc via cet accrochage inter-cellulaire les premiers tissus. Les cnidaires durent donc inventer par la même occasion un système permettant d'envoyer un message aux différentes cellules de l'organisme et de coordonner leur action. Nous voyons donc apparaître les premières ébauches de systèmes nerveux et musculaire. Nous parlerons donc plutôt de proto-cellules nerveuses et de cellules myoépithéliales.

Les coraux représentent un stade intermédiaire, où les formes benthiques n'ont que des fonctionnalités de type spongiaire, mais les formes pélagiques adoptent une organisation fonctionnelle de type méduse. Au fil du temps, l'avantage structurel de la réactivité sur la rigidité se fera sentir, et l'organisation fonctionnelle des anémones émergera comme solution gagnante, d'où émergeront finalement les bilatériens initialement vermiformes.

Voir aussi

• Cnidaria (classification phylogénétique)
• Photo-guide taxinomique du monde animal
• Photo-guide taxinomique de la faune et de la flore sous-marine
• Le lac aux méduses des Palaos

Notes et références

1. ↑ Antonio C. Marques, Allen G. Collins, 2004, Cladistic analysis of Medusozoa and cnidarian evolution

Liens externes

• Les Hydraires à La Réunion et dans l'Océan Indien
• Les Cnidaires
• Biologie et développement des Cnidaires (Mer et littoral)

Références

• Grasse P.P., Doumenc D. Zoologie : 1. Invertébrés. Masson 3° Ed. 1990
• Référence Fauna Europaea : Cnidaria (en)
• Référence ITIS : Cnidaria (fr) (+ version anglaise (en))
• Référence Animal Diversity Web : Cnidaria (en)
• Référence NCBI : Cnidaria (en)