Hydrogénosome

Abb.1: Synthèse d'ATP dans un hydrogénosome^[1].
abb.: CoA = Coenzyme A

L'hydrogénosome est un organite présent dans certains organismes anaérobies tels que des ciliés, des trichomonas et certains fungi. L'hydrogénosome des trichomonas (l'organisme le plus étudié pour ce type d'organelle) produit de l'hydrogène, de l'acétate, du dioxide de carbone et de l'ATP grâce à l'action combinée de la pyruvate:ferredoxin oxido-reductase, d'une hydrogénase, de l'acétate:succinate CoA transférase et de la succinate thiokinase.

D'autres enzymes y sont aussi présentes telles que la Superoxyde dismutase, la malate déhydrogenase (décarboxylation), une ferrédoxine, une adénylate kinase et une NADH:ferredoxin oxydo-réductase.

Cette organelle aurait évoluée à partir d'une bactérie anaérobie ou d'une archée. En 2010, des chercheurs auraient découvert les premiers métazoaires anaérobies possédant un hydrogénosome^[2]. Le nom de cette organelle provient du fait qu'elle produit de l'hydrogène.

Histoire

Les hydrogénosomes one été isolés, purifiés, caractérisés et nommés au début des années 1970 par D.G. Lindmark et M. Müller à université Rockefeller^[3]. En plus de cette étude, ils démontrèrent également pour la première fois la présence d'une pyruvate:ferredoxin oxido-reductase et d'une hydrogénase chez les eucaryotes. D'autres études furent conduites ensuite sur la biochimie, la cytologie et l'organisation sub-cellulaire des protistes anaérobies (Trichomonas vaginalis, Tritrichomonas foetus, Monocercomonas sp., Giardia lamblia, Entamoeba histolytica, et Hexamita inflata). Grâce à ces études, ces chercheurs ont pu déterminer le mode d'action du métronidazole (Flagyl) en 1976. Le métronidazole est de nos jours considéré comme l'une des meilleures molécules pour traiter les infections dues à des organismes anaérobies procaryotes (Clostridium, Bacteroides, Helicobacter) ou eucaryotes (Trichomonas, Tritrichomonas, Giardia, Entamoeba). Le métronidazole est absorbé par diffusion. Une fois absorbé, il est réduit par les ferrédoxines réduites elle même par la pyruvate:ferredoxin oxido-reductase. Cette réduction entraine la formation d'un produit cytotoxique et permet son accumulation dans les organismes anaérobies.

Description

Un hydrogénosome mesure environ 1 µm de diamètre mais peut atteindre 2 µm en conditions de stress^[4].

Comme les mitochondries, les hydrogénosomes sont entourés de deux membranes dont celle intérieure forme des projections ressemblant à des crètes.

Certains hydrogénosomes ont pu évoluer à partir d'une mitochondrie par la perte de certaines caractéristiques comme par exemple le génome. Aucun génome d'hydrogénosome n'a pu être détecté dans Neocallimastix, Trichomonas vaginalis et Trichomonas foetus^[5]. Cependant, un génome hydrogénosomale a été détecté dans le cilié Nyctotherus ovalis^[6] et dans le straménopile Blastocystis^[7]. Les similarités entre Nyctotherus et Blastocystis sont probablement le résultat d'une évolution convergente mais soulèvent la question sur les origines distinctes de la mitochondrie, de l'hydrogénosome et du mitosome (une sorte de mitochondrie dégénérée)^[8].

Sources

Les études les plus précises des hydrogénosomes ont été réalisées sur les parasites sexuellement transmissibles Trichomonas vaginalis et Tritrichomonas foetus et également chez certains chytridiomycota tel que Neocallimastix issus de la panse de ruminants.

Le cilié anaérobie Nyctotherus ovalis, vivant dans l'intestin de certaines espèces de cafards, possède de nombreux hydrogénosomes intimement associés avec une archée endosymbiotique méthanogène qui utilise l'hydrogène produit. Chez N. ovalis, les hydrogénosomes contiennent des particule ribosome-like de la même taille (70S) que celle des archées. Ceci suggère la présence d'un génome hydrogénosomale qui aurait été découvert par Akhmanova et partiellement séquencé par Boxma^[6],[9].

Trois espèces multicellulaire de Loricifera — Spinoloricus nov. sp., Rugiloricus nov. sp. et Pliciloricus — utilisant un hydrogénosome pour leur métabolisme anaérobie ont été découvertes dans des couches sédimentaires de la mer Méditerranée^[10].

Références

1. ↑ Müller M, Lindmark DG, « Respiration of hydrogenosomes of Tritrichomonas foetus. II. Effect of CoA on pyruvate oxidation », dans J. Biol. Chem., vol. 253, n^o 4, février 1978, p. 1215–8 [texte intégral, lien PMID] 
2. ↑ Danovaro R, Dell'anno A, Pusceddu A, Gambi C, Heiner I, Kristensen RM, « The first metazoa living in permanently anoxic conditions », dans BMC Biol, vol. 8, n^o 1, avril 2010, p. 30 [texte intégral, lien PMID, lien DOI] 
3. ↑ Lindmark DG, Müller M, « Hydrogenosome, a cytoplasmic organelle of the anaerobic flagellate Tritrichomonas foetus, and its role in pyruvate metabolism », dans J. Biol. Chem., vol. 248, n^o 22, novembre 1973, p. 7724–8 [texte intégral, lien PMID] 
4. ↑ Benchimol M. (2009) "Hydrogenosomes under microscopy" Tissue and Cell 41:151–168. PMID: 19297000
5. ↑ van der Giezen M, Tovar J, Clark CG, « Mitochondrion-derived organelles in protists and fungi », dans Int. Rev. Cytol., vol. 244, 2005, p. 175–225 [texte intégral, lien PMID, lien DOI] 
6. ↑ ^{a et b} Akhmanova A, Voncken F, van Alen T, et al., « A hydrogenosome with a genome », dans Nature, vol. 396, n^o 6711, décembre 1998, p. 527–8 [lien PMID, lien DOI] 
7. ↑ Wawrzyniak I, Roussel M, Diogon M, Couloux A, Texier C, Tan KS, Vivarès CP, Delbac F, Wincker P, El Alaoui H.,"Complete circular DNA in the mitochondria-like organelles of Blastocystis hominis" dans Int J Parasitol. 2008 Oct;38(12):1377-82
8. ↑ Stechmann, A, « Organelles in Blastocystis that blur the distinction between mitochondria and hydrogenosomes », dans Current biology : CB, vol. 18, n^o 8, avril 2008, p. 580–5 [lien PMID, lien DOI] 
9. ↑ Boxma B, de Graaf RM, van der Staay GW, et al., « An anaerobic mitochondrion that produces hydrogen », dans Nature, vol. 434, n^o 7029, mars 2005, p. 74–9 [lien PMID, lien DOI] 
10. ↑ Janet Fang, « Animals thrive without oxygen at sea bottom », dans Nature, Nature Publishing Group, 4-6-2010 [texte intégral, lien DOI (pages consultées le 4-6-2010)] 

Voir aussi

• Mitochondrie
• Chloroplaste
• Mitosome