Banksia integrifolia

Banksia integrifolia

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Banksia integrifolia
 Banksia integrifolia subsp. integrifolia
Banksia integrifolia subsp. integrifolia
Classification classique
Règne Plantae
Sous-règne Tracheobionta
Division Magnoliophyta
Classe Magnoliopsida
Sous-classe Rosidae
Ordre Proteales
Famille Proteaceae
Genre Banksia
Nom binominal
Banksia integrifolia
L.f., 1782
Classification phylogénétique
Ordre Proteales
Famille Proteaceae
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Banksia côtier, Chèvrefeuille blanc

Banksia integrifolia est une espèce d'arbre qui croît le long de la côte est de l'Australie. C'est l'une des plus répandues parmi les espèces de Banksia. On la rencontre dans les États de Victoria et du Queensland central dans une grande variété d'habitats, depuis les dunes côtières jusqu'au montagnes. Elle est très variable dans sa morphologie, mais se présente le plus souvent comme un arbre pouvant atteindre 25 mètres de haut. Ses feuilles sont vert sombre dessus et blanc argenté dessous, contraste qui peut être spectaculaire par temps venteux.

C'est l'une des quatre espèces originales de Banksia recueillies par Sir Joseph Banks en 1770, et l'une des quatre espèces publiées en 1782 par Carl von Linné le Jeune dans sa description originelle du genre. Elle a eu une histoire taxonomique compliquée, de nombreux noms d'espèces et de variétés lui ayant été attribuées pour être par la suite rejetés ou assignés à des espèces séparées. La classification est maintenant largement stabilisée, avec trois sous-espèces reconnues : Banksia integrifolia subsp. integrifolia, Banksia integrifolia subsp. compar et Banksia integrifolia subsp. monticola.

Plante rustique et adaptable, Banksia integrifolia est largement plantée dans les jardins australiens. C'est une plante populaire pour les parcs et les plantations urbaines, et elle a été employée pour des opérations de végétalisation de la brousse et de stabilisation des dunes. Sa rusticité a orienté les recherches vers son aptitude à servir de porte-greffe pour la production de fleurs coupées, mais a aussi éveillé quelques inquiétudes sur son potentiel de nuisance comme plante envahissante hors de son habitat naturel.

Sommaire

Noms vernaculaires

Banksia integrifolia, qui est maintenant largement connu en Australie sous le nom de « Banksia côtier » (en anglais Coast Banksia ou Coastal Banksia), avait reçu précédemment une série de noms vernaculaires. L'inventaire des arbres australiens (Checklist of Australian Trees) donne quatre autres noms communs : « chèvrefeuille » (Honeysuckle), « Banksia blanc » (White Banksia), « goupillon blanc » (White Bottlebrush) et « chèvrefeuille blanc » (White Honeysuckle) [1] et d'autres sources plus anciennes citent « chêne chèvrefeuille » (Honeysuckle Oak) [2].

Cette espèce était connue des indigènes australiens avant sa découverte et son identification par les Européens. Ainsi la tribu Gunaï du Gippsland l'appelait Birrna [3]. Du fait de son aire de diffusion très étendue, elle avait probablement d'autres noms dans diverses autres langues indigènes, mais ceux-ci ne nous sont pas parvenus. En 2001, une recherche de noms indigènes de la flore et de la faune de l'État de Victoria dans les archives historiques na pas permis d'en retrouvrer un seul pour cette espèce [4].

Description

Banksia integrifolia est une espèce hautement variable. On la rencontre le plus souvent sous la forme d'un arbre pouvant avoir jusqu'à 25 mètres de haut, mais il peut atteindre 35 mètres en situation abritée. Dans des zones plus exposées, il peut pousser sous la forme d'un petit arbre noueux, ne dépassant pas les cinq mètres de haut, et dans les stations hautement exposées, telles que les falaises côtières, il peut même se réduire à l'état d'un buisson de petite taille[5].

Cette espèce a souvent un seul tronc robuste, souvent tordu et noueux, à l'écorce grise rugueuse, caractéristique des Banksia. Les feuilles, vert sombre, à la face inférieure blanc argenté, sont groupées en verticilles de trois à cinq éléments.

Les feuilles adultes ont le bord du limbe entier. Le botaniste australien, Alexander Segger George, spécifie que leurs dimensions vont de 4 à 20 centimètres de long et de 6 à 35 millimètres de large [6] [5], mais l'Atlas des Banksia indique que les contributeurs de l'Atlas ont constaté une grande variabilité dans ces mesures avec des specimens tombant souvent en dehors des limites variétales spécifiées par George (1981) ou se trouvant intermédiaires entre deux variétés. [7]. Les feuilles juvéniles ont les bords dentés, avec des dents courtes et peu nombreuses, et sont généralement plus grandes que les feuilles adultes.

Les fleurs sont regroupées dans des épis floraux, inflorescences caractéristiques des Banksias, formés de plusieurs centaines de fleurs rassemblées en une spirale dense autour d'un rachis ligneux. Ce dernier est sensiblement cylindrique, haut de 10 à 12 centimètres et large de cinq centimètres environ. Les fleurs sont généralement jaune clair à jaune, mais peuvent être verdâtres ou rosâtres en bouton. Chaque fleur est constituée d'une corolle tubulaire formée de quatre tépales soudés et d'un long style filamenteux. Caractéristiques de la section taxonomique à laquelle appartient cette espèce, les styles sont droits plutôt qu'en crochet. Les extrémités des styles sont au début enfermées dans la partie supérieure du périanthe, mais se libèrent lors de l'anthèse [5]. Ce processus démarre dans les fleurs du bas de l'inflorescence, et se propage vers le haut de l'épi à un rythme élevé compris entre 96 et 390 fleurs par 24 heures [8].

Les épis floraux ne sont pas aussi proéminents que chez d'autres espèces de Banksia, car ils émergent de nœuds âgés de deux à trois ans noyés dans le feuillage. Après la floraison, les pièces des fleurs les plus anciennes se flétrissent et tombent après un délai de plusieurs mois, mettant à nu l'axe ligneux recouvert de nombreux petits follicules. Ces follicules sont au début verdâtres et duveteux, mais ils virent progressivement au gris foncé. Chaque follicule contient une et parfois deux graines séparées par une fine lamelle ligneuse. La graine elle-même est noire, longue de 6 à 10 millimètres, et porte une « aile » noire plumeuse de 10 à 20 millimètres de long [6] [5].

Taxonomie

Histoire taxonomique

Banksia integrifolia par Sydney Parkinson, extrait du Florilège de Banks

Banksia integrifolia fut d'abord recueillie à Botany Bay le 29 avril 1770 par Sir Joseph Banks et Daniel Solander, naturalistes à bord de l' Endeavour lors du premier voyage de James Cook dans l'océan Pacifique [9] [10]. Toutefois l'espèce ne fit pas l'objet de publication avant avril 1782, quand Carl von Linné le Jeune décrivit les quatre premières espèces de Banksia dans son Supplementum Plantarum. Linné le Jeune distinguait les espèces par la forme de leur feuilles et les nomma en fonction de ce critère. Ainsi l'espèce dont les feuilles ont le bord du limbe entier reçut l'adjectif spécifique integrifolia, formé sur les termes latins integer, qui signifie « entier », et folium signifiant « feuille » [11]. Le nom complet de l'espèce est par conséquent Banksia integrifolia L.f. [1]

Suivirent ensuite environ 200 ans de confusion sur les limites taxonomiques de l'espèce, confusion provoquée par la grande variabilité de l'espèce, par sa ressemblance avec les espèces étroitement apparentées et par le fait que les premiers essais de classification de ces espèces s'appuyaient seulement sur des spécimens desséchés. Une taxonomie stabilisée des Banksia ne commença à émerger qu'en 1981 avec la publication par Alexander Segger George d'une monographie marquante sur le genre Banksia, The Genus Banksia L.f. (Proteaceae). La classification établie par George en 1981 a été affinée depuis à la lumière des nouvelles recherches et de la découverte de nouveau matériel, mais est restée largement inchangée. La place de Banksia integrifolia dans le genre est restée sensiblement stable, mais ses relations avec les autres espèces restent un sujet de discussion, [5] et il y a eu plusieurs modifications dans les taxons infraspécifiques [6] [12].

Classement au sein du genre Banksia

Le classement taxonomique actuel du genre Banksia est basé sur la monographie de 1999 d'Alex George pour la série de volumes de la Flora of Australia[5]. Dans ce classement, Banksia integrifolia est placé dans le sous-genre Banksia subg. Banksia, pour ses inflorescences qui ont la forme caractéristique des épis floraux de Banksia, dans la section Banksia sect. Banksia pour ses styles droits et dans la série parce que ses inflorescences sont cylindriques. Kevin Thiele l'a en outre placé dans une sous-série Integrifoliae,[12] mais cela n'a pas reçu l'appui de George.

Infrutescence et feuilles de Banksia integrifolia subsp. integrifolia

Le classement de Banksia integrifolia dans le genre Banksia peut être schématisé de la manière suivante :

Genre Banksia
Sous-genre Isostylis
Sous-genre Banksia
Section Oncostylis
Section Coccinea
Section Banksia
Série Grandes
Série Banksia
Série Crocinae
Série Prostratae
Série Cyrtostylis
Série Tetragonae
Série Bauerinae
Série Quercinae
Séries Salicinae
(Sous-série Acclives)
Banksia oblongifolia - Banksia plagiocarpa - Banksia robur - Banksia dentata
(Sous-série Integrifoliae)
Banksia marginata - Banksia conferta - Banksia paludosa - Banksia canei - Banksia saxicola - Banksia integrifolia - Banksia aquilonia

Sous-espèces

Inflorescence de Banksia integrifolia subsp. monticola en début de floraison.

Bien qu'elle puisse être attibuée pour une part à des facteurs d'environnement, la grande variabilité de Banksia integrifolia est surtout d'origine génétique : selon George, elle donne l'impression qu'elle est en phase de spéciation active pour occuper les nombreuses niches écologique de son aire de diffusion. Trois sous-espèces sont actuellement reconnues : Banksia integrifolia subsp. integrifolia, Banksia integrifolia subsp. compar et Banksia integrifolia subsp. monticola.

  • Banksia integrifolia subsp. integrifolia se trouve près des côtes dans la plus grande partie de l'aire de diffusion de l'espèce, sauf dans l'extrêne nord. Elle varie peu, sauf dans le nord des Nouvelles-Galles-du-Sud et dans le sud du Queensland où certaines populations apparaissent comme des intermédiaires avec Banksia integrifolia subsp. compar.
  • Banksia integrifolia subsp. compar pousse sur le littoral du Queensland, jusqu'à Proserpine vers le nord. C'est la seule sous-espèce présente dans la plus grande partie de son aire naturelle, mais vers la limite sud de son aire d'expansion, elle cohabite avec B. i. subsp. integrifolia. Les deux sous-espèces se différencient par leurs feuilles qui sont plus grandes et plus brillantes avec le bord ondulé chez Banksia integrifolia subsp. compar.
  • Banksia integrifolia subsp. monticola, localement appelée White Mountain Banksia (Banksia des montagnes blanches), est la seule sous-espèce à distribution montagnarde. On la trouve dans les Montagnes bleues dans le nord des Nouvelles-Galles-du-Sud. Elle est très semblable à Banksia integrifolia subsp. integrifolia, mais en diffère par ses feuilles plus longues et plus étroites et par ses follicules qui sont beaucoup plus profondément insérés dans les épis défleuris[13].

Hybrides

Des hybrides naturels présumés ont été signalés entre Banksia integrifolia et d'autres espèces de , bien qu'aucun nom d'hybride n'ait été formellement publié à ce jour. Les hybrides présumés sont identifiés par leurs caractères intermédiaires. Par exemple, ceux formés avec Banksia paludosa (Banksia des marais), provenant de Jervis Bay et du cap Green sur la côte sud des Nouvelles-Galles-du-Sud, ont un port plus réduit, des épis floraux plus longs et plus fins, et des fleurs persistantes sur les « cônes » anciens, qui autrement sont nus chez les purs Banksia integrifolia [14] [15] [16].

Des hybrides présumés avec Banksia marginata (le banksia argenté, Silver Banksia) se rencontrent sur le promontoire Wilsons dans le Victoria. On les trouve dans des stations où les deux sous-espèces cohabitent et elles ont des caractéristiques intermédiaires entre les deux [6]. Un autre prétendu hybride avec Banksia marginata, supposé provenir du cap Paterson sur la côte méridionale du Victoria, fut d'abord décrit par Alf Salkin et est disponible dans le commerce en petites quantités. C'est une plante basse (un mètre), attrayante et rustique [17].

Distribution et habitat

Distribution de Banksia integrifolia

Banksia integrifolia est largement répandu, aussi bien sur le plan géographique qu'écologique. Selon Alex George, « il couvre une aire géographique et climatique plus grande que n'importe quelle autre espèce. » [6] Thiele et Ladiges font une constatation semblable : que sa distribution « a une plus grande amplitude en latitude et en longitude comme sur le plan écologique que n'importe quelle autre espèce, avec une possible exception, celle de Banksia spinulosa [18].

On le trouve le long de la quasi-totalité de la côte orientale de l'Australie, depuis Geelong (Victoria) jusqu'à Proserpine (Queensland), avec une population isolée dans l'île de Long Island (Tasmanie). L'exyension en latitude va donc de 20 à 39°S environ. Il existe également un spécimen datant de 1876, supposé provenir de l'île de King Island (Tasmanie), mais l'espèce ne s'y trouve plus aujourd'hui,[5] et on a supposé que ce spécimen avait en fait été recueilli dans l' Archipel Furneaux [19].

Arbre sur le littoral à Manly (Nouvelles-Galles-du-Sud)

Dans la plus grande partie de son aire de diffusion, Banksia integrifolia se trouve seulement dans une bande de 50 kilomètres environ de la côte, où il occupe typiquement les sols pauvres sableux issus de grès. Il croît près des falaises côtières et des promontoires, le long des estuaires et même sur des dunes de sable fixées. La plage des températures dans cette zone s'étend approximativement de 0 à 30 °C, avec presque aucun jour de gelée. L'espèce peut se rencontrer dans des stations pures, mais elle se trouve habituellement associée avec d'autres espèces telles que Melaleuca quinquenervia (Broad-leaved Paperbark) [20] [7].

Entre Sydney et Brisbane, Banksia integrifolia se trouve jusqu'à 200 kilomètres dans l'intérieur des terres, la sous-espèce Banksia integrifolia subsp. monticola pouvant se rencontrer dans les Blue Mountains jusqu'à une altitude de 1500 mètres. Là, il pousse sur des sols volcaniques ou rocheux de meilleure qualité, dérivés de granits et de basaltes, et peut supporter jusqu'à 100 jours de gelée par an. Dans cet habitat montagnard, il se trouve en association avec des espèces d'Eucalyptus telles que Eucalyptus viminalis (gommier blanc) et Eucalyptus pauciflora (gommier des neiges), et aussi des espèces de la forêt tropicale humide telles que Nothofagus moorei (Antarctic Beech) et Orites excelsa (Prickly Ash) [20],[7].

Curieusement, aucune autre espèce d'arbre ne pousse plus près de la côte au cap Byron, ce qui fait de Banksia integrifolia l'arbre le plus oriental du continent australien [21].

Écologie

Article détaillé : Écologie des Banksias.

Comme beaucoup d'autres Proteaceae, Banksia integrifolia à des racines protéoïdes, racines émettant des paquets denses de courtes radicelles latérales qui forment une sorte de tapis dans le sol juste au dessous de la litière de feuilles mortes. Cela favorise la solubilisation des nutriments, permettant ainsi leur assimilation dans les sols pauvres tels que les sols natifs d'Australie carencés en phosphore. Des études sur Banksia integrifolia indiquent que ses nappes de racines protéoïdes permettent ce résultat en modifiant chimiquement leur environnement dans le sol [22].

Les fleurs de Banksia integrifolia ont une durée de vie inhabituellement courte pour une espèce de Banksia, produisant du nectar pendant seulement quatre à douze jours après l'anthèse. Le nectar est produit surtout pendant la nuit et tôt le matin, et seulement en petites quantités dans la journée [8]. Les fleurs apparaissent toute l'année, avec une forte pointe en automne. Peu d'autres espèces fleurissent dans son aire de diffusion à cette époque, ce qui en fait saisonnièrement une importante source de nourriture pour les animaux nectarivores. Des observations ont été faites sur une série d'animaux se nourrissant sur cette espèce, dont une large gamme d'insectes, de nombreuses espèces d'oiseaux dont Phylidonyris novaehollandiae (Méliphage de Nouvelle-Hollande), Anthochaera carunculata (Méliphage barbe-rouge), Anthochaera chrysoptera (Méliphage à gouttelettes), Acanthorhynchus tenuirostris (Méliphage à bec grêle) et Trichoglossus haematodus (Loriquet à tête bleue) et des mammifères tels que Petaurus norfolcensis (phalanger de Norfolk), Petaurus breviceps (Planeur de sucre), Acrobates pygmaeus (Acrobate pygmée) et 'Pteropus poliocephalus (Roussette à tête grise) [23] [7]. L'importance des mammifères non-volants dans la pollinisation de Banksia integrifolia a été démontrée en 1989, par une étude dans le parc national de Wilsons Promontory montrant une réduction de la mise à fruits quand des mesures étaient prises pour les exclure [24].

Contrairement à la plupart des espèces de Banksia, Banksia integrifolia ne dépend pas des feux de brousse pour déclencher la libération de ses graines. Au contraire, les graines se libèrent spontanément losqu'elles atteignent la maturité en fin d'été. La non-dépendance de l'espèce à l'égard du feu pour la dispersion de ses graines laisse penser que l'exclusion du feu ne devrait pas affecter les populations de la plante, mais un certain nombre d'études ont conduit à une conclusion opposée : dans les régions où les feux ont été exclus pendant plusieurs années, les populations ont décliné sensiblement. Une enquête sur la défoliation et la mort prématurée d'arbres dans l'isthme de Yanakie dans le sud de l'État de Victoria a mené à la conclusion provisoire que l'absence de feux avait créé des conditions malsaines à la surface du sol [25]. Dans la péninsule de Mornington, des observation d'une zone qui n'a pas subi d'incendie depuis les années 1890 ont montré que les densités de Banksia integrifolia avaient chuté de 77 % entre 1977 et 2000. Une étude ultérieure a montré que ce déclin avait pour cause des taux de mortalité extrêmement élevés des jeunes plants, du fait du pâturage par les herbivores et d'une forte concurrence pour l'humidité du sol pendant l'été. Malgré la reconnaissance du fait que « le rôle du feu dans ces systèmes reste inexpliqué », elle conclut que « le développement de systèmes de gestion du feu ou du pâturage sera nécessaire pour préserver l'intégrité structurelle de ces écosystèmes côtiers » [26]

Ces problèmes mis à part, Banksia integrifolia ne paraît pas être une espèce menacée. Elle jouit d'une excellente résistance au dépérissement terminal dû au Phytophthora cinnamomi, qui est une menace réelle pour de nombreuses autres espèces de Banksia [27] et sa vaste aire d'extension le protège contre les risques de destruction de son habitat dus au défrichement. En conséquence, l'espèce n'est pas reprise dans la liste des espèces de plantes menacées en Australie dans le cadre de la loi de 1999 sur la protection de l'environnement et la conservation de la biodiversité.

Culture

Banksia 'Roller Coaster', Sylvan Grove Gardens, Picnic Point, Nouvelles-Galles-du-Sud

Rustique et adapatable, Banksia integrifolia peut s'accommoder de sols argileux, sableux, acides et même basiques, et se montre résistant au vent comme au sel, ce qui en fait un bon choix pour les plantations en bord de mer [28]. C'est une espèce généralement considérée comme un arbre de jardin facile d'entretien, bien que sa grande taille la rende inutilisable dans les plus petits jardins. Sa rusticité peut toutefois laisser prévoir un risque de nuisance, devenant une plante envahissante comme certains témoignages le montrent en Australie occidentale et en Nouvelle-Zélande. Lorsqu'on le cultive près de la brousse, dans son aire de diffusion naturelle, il est recommandé si possible d'utiliser des graines ou des plants de provenance locale [29].

La forme la plus communément disponible dans les pépinières commerciales est le Banksia integrifolia subsp. integrifolia non amélioré. Il préfère une exposition ensoleillée, sans risque de gelées, et tolère bien un élagage sévère. La floraison commence environ quatre à six ans après le semis. Les autres sous-espèces sont moins bien connues en culture, mais peuvent se trouver. Leur culture est supposée similaire à celle de Banksia integrifolia subsp. integrifolia [30], sauf que Banksia subsp. monticola peut être considéré comme tolérant au gel. Des formes naines de Banksia integrifolia sont parfois commercialisées, et il existe un cultivar inscrit à port prostré, 'Roller Coaster'. Ce dernier est une vigoureuse plante couvre-sol qui peut s'étaler sur 4 ou 5 mètres de large sans dépasser 50 centimètres de haut [31].

Du fait de sa grande résistance au dépérissement terminal dû au P. cinnamomi, la possibilité d'utiliser Banksia integrifolia comme porte-greffe pour les espèces de Banksia sensibles dans la production de fleurs coupées fait l'objet de recherches. Actuellement, le taux de réussite des greffes est seulement de 30 à 40 %, et même en cas de greffage réussi on constate une tendance du greffon au dépérissement. D'autres recherches seront nécessaires avant que cette technique puisse être commercialisée[32].

Autres utilisations

Le bois de Banksia integrifolia est rose à rouge, avec des cernes discrets et des rayons bien visibles. Il est spongieux et poreux, avec une densité d'environ 530 kilogrammes par mètre cube. Il est considéré comme très décoratif, mais tend à se gauchir fortement au séchage [20], a une faible résistance mécanique et est sujet aux attaques de termites[30]. Il est de ce fait inutilisable dans la plupart des applications dans la construction. On l'emploie parfois pour la fabrication de lambris et en tournerie ornementale. Sa courbure naturelle a fait envisager son utilisation pour la fabrication de bordage pour la construction de bateaux [33]. C'est un bois de chauffage appréciable[34].

Banksia integrifolia produit un miel coloré ambre foncé de qualité moyenne et par conséquent de faible valeur commerciale[20]. Malgré cela, l'espèce est très estimée par les apiculteurs parce qu'elle produit de grandes quantité de pollen et de nectar en automne et en hiver, soutenant ainsi les ruches à une saison où peu d'autres plantes sont en fleurs[33].

Historiquement, les indigènes d'Australie recuillaient le nectar de Banksia integrifolia en caressant les épis de fleurs puis en se léchant les mains, ou en les faisant macérer les épis floraux toute la nuit dans un récipient appelé coolamon. Ils se servaient également des épis floraux comme brosses à cheveux. Les premiers émigrants européens se servaient du nectar comme sirop pour traiter rhumes et angines[35] et les Aborigènes imprégnaient les « cones » stériles de graisse pour en faire des bougies à combustion lente.[33].

Plus récemment, Banksia integrifolia a été utilisée dans l'art du bonsaï. Son port élancé et ses longs internœuds sont des défis à surmonter, mais les feuilles se réduisent avec l'élagage et contrairement au très noueux Banksia serrata (Saw Banksia), son tronc peut se texturer avec le temps [36] [37].

La plante a été choisie comme emblème floral par deux zones d'administration locale du Queensland: la ville de Redcliffe [38] et celle de Logan [39].

Notes

Banksia integrifolia subsp. compar
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Sources

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