Potentiel d'action

Le potentiel d'action, autrefois et encore parfois appelé influx nerveux, correspond à une dépolarisation transitoire, locale, brève et stéréotypée de la membrane plasmique des neurones, selon une loi du tout ou rien.

La membrane plasmique présente une perméabilité sélective, modulable par différents facteurs comme son degré de polarisation ou par des neurotransmetteurs, à l'égard de différents ions (en particulier, sodium, potassium, chlorure et calcium).

La différence de concentration ionique résultante détermine la valeur locale du potentiel transmembranaire.

Au repos, il existe un potentiel transmembranaire d'environ -70 mV : c'est le potentiel de repos. Étant donné que la membrane mesure 7 nm d'épaisseur, cela correspond à un champ électrique de dix millions de volts pas mètre :

\| \overrightarrow{E} \| = \frac{7 \cdot 10^{-2}} {7 \cdot 10^{-9}} =  10\, 000\, 000\, \mathrm{V/m}

Le potentiel d'action est constitué d'une succession d'événements :

  • une dépolarisation transitoire et locale de cet état de repos, d'une amplitude spécifique de +100 mV, le potentiel de la membrane interne passant de -70 à +30 mV,
  • une repolarisation de la membrane interne dont le potentiel repasse à -70 mV,
  • une hyperpolarisation, pour les cellules non myélinisées, où le potentiel diminue plus qu'à l'état basal (-80 mV), pour ensuite retourner à -70 mV. Durant ce temps on ne peut plus induire d'autre potentiel d'action, c'est la période réfractaire.

Le potentiel d'action dure entre 2 et 3 millisecondes.

Sommaire

Création

La genèse du potentiel d'action a lieu au niveau du cône d'émergence, à la base du corps cellulaire du neurone (ou le péricaryon) qui fait la sommation des potentiels gradués provenant des synapses situées le long des dendrites et sur le corps cellulaire :

  • si cette somme ne dépasse pas le seuil d'excitabilité du neurone (-55 mV en général), le message nerveux n'est pas relayé par l'axone.
  • si ce seuil est atteint, un potentiel d'action est créé : l'ouverture des canaux de la membrane dépend du courant membranaire, ainsi ce seuil correspond à l'ouverture des canaux, ces canaux laissent passer des ions qui dépolarisent la membrane et engendrent le potentiel d'action ce qui transmet une plus forte dépolarisation sur une portion membranaire voisine induisant l'ouverture des canaux de cette portion voisine donc la propagation du potentiel d'action.
  • s'ensuit la période réfractaire.
Tout d'abord la période réfractaire absolue : durant environ 1,5 ms le seuil d'excitabilité devient infini, il est donc impossible de créer un autre potentiel d'action au même endroit que précédemment.
Puis vient la période réfractaire relative, durant laquelle le seuil d'excitabilité diminue jusqu'à revenir à valeur normale de -55 mV. Si pendant cette phase, le potentiel du corps cellulaire est encore supérieur au seuil d'excitabilité, ou le redevient par action des dendrites, un nouveau potentiel d'action est créé, et ainsi de suite jusqu'à ce que le seuil d'excitabilité ne soit plus dépassé.

Tous les potentiels d'action ayant la même amplitude (+100 mV), le codage de l'influx nerveux se fait donc en modulation de fréquence.

Il faut rappeler que les valeurs ici décrites sont celles du neurone « idéal » des électrophysiologistes, elles peuvent avoir des valeurs très différentes pour le seuil d'excitabilité, le potentiel de repos...

Les potentiels d'actions se propagent par processus des bases ioniques.

Les potentiels d'actions, de repos et gradués dépendent :
  • des gradients de concentration,
  • de la perméabilité de la membrane aux ions potassium et sodium.
Initiation du potentiel d'action :
  • augmentation de la perméabilité de la membrane,
  • diffusion des ions sodium et potassium le long des gradients de concentration.

Différentes étapes d'un potentiel d'action

Les différentes étapes du potentiel d'action.

Au repos, les canaux de fuites sont les mêmes que ceux qui sont perméables au potassium :

  • pas de canaux sodiques ouverts,
  • potentiel de repos est proche du potentiel d'équilibre du potassium (-70 mV).

1) Dépolarisation jusqu'au potentiel seuil (V < V0) :

  • la stimulation entraîne une ouverture d'un nombre croissant de canaux sodium voltage-dépendants, qui laissent entrer selon le gradient électrochimique un nombre croissant d'ions Na+ dans le milieu intracellulaire.

2) Potentiel seuil atteint (V = V0) :

  • la dépolarisation est alors suffisante pour ouvrir tous les canaux sodium.

3) Maximum de potentiel (V = V max ~ V d'équilibre du Na+) :

  • la totalité des canaux sodium sont ouverts de sorte que la concentration en sodium intracellulaire a atteint son maximum, et que le gradient électrochimique, force motrice du Na+, s'est annulé.

4) Repolarisation vers un niveau de repos :

  • ouverture différée des canaux de rectification au potassium voltage-dépendant qui laissent sortir selon le gradient électrochimique le potassium intracellulaire, tandis-que les canaux Na+ sont inactifs.
  • cette perte de charge positive compense l'entrée antérieure des charges positives sodiques conduisant à une repolarisation progressive du neurone.

5) MAIS...

  • après la fermeture des canaux sodiques dépendants, quelques canaux potassiques restent encore ouverts (fluctuations statistiques) laissant sortir plus de potassium qu'il n'était entré de sodium,

⇒ Hyperpolarisation de la membrane.

6) D'où l'apparition d'une hyperpolarisation transitoire (V < V0).

Période réfractaire absolue 

Un 2e stimulus ne pourrait pas déclencher un 2e potentiel d'action. Lorsque la membrane s'est dépolarisée, il faut attendre un certain temps avant qu'elle puisse de nouveau subir une dépolarisation.

Période réfractaire relative 

C'est la période qui se produit juste après la période absolue... C'est un intervalle de temps (1 à 15 ms) durant lequel un stimulus ne déclencherait plus un potentiel d'action sauf si celui-ci est supérieur à la normale.

Période réfractaire fonctionnelle 

Possible de déclencher un potentiel d'action mais ça va être très difficile.

7) Restauration des différences de concentrations initiales au potentiel de repos par une pompe ionique sodium-potassium ATP dépendante qui fait rentrer activement le potassium et fait sortir l'excédent de sodium.

Conduction

Lorsqu'un potentiel d'action apparaît à un endroit donné de l'axone, la portion voisine qui lui a donné naissance entre en période réfractaire, ce qui l'empêche d'être excitée à son tour. Cette période réfractaire est expliquée par la désensibilisation des canaux sodiques dépendant du voltage.

En revanche la portion voisine qui n'a pas encore présenté de potentiel d'action commence à être excitée. Cette excitation provient de petits courants électriques très locaux qui s'établissent entre portion excitée et portion non encore excitée. De proche en proche, se créent donc les conditions de naissance d'un potentiel d'action à côté de la portion qui est en train de réaliser un potentiel d'action (propagation régénérative).

Ainsi, la période réfractaire explique l'unidirectionalité de l'influx nerveux, depuis le cône d'émergence jusqu'à ses extrémités, les terminaisons synaptiques.

L'influx nerveux conserve toutes ses caractéristiques (amplitude, fréquence) durant sa progression : il est conservatif.

La conduction peut se faire soit de proche en proche le long de l'axone lorsque ce dernier est nu, soit de manière saltatoire lorsque l'axone possède une gaine de myéline. La myéline est maintenue autour de l'axone par les cellules de Schwann pour les neurones du système nerveux périphérique (ensemble des nerfs) et par les oligodendrocytes pour les neurones du système nerveux central (encéphale + moelle épinière), et chacune de ces cellules est séparée de ses deux voisines par un petit espace appelé nœud de Ranvier : l'influx nerveux saute alors (origine étymologique de saltatoire) de nœud de Ranvier en nœud de Ranvier, car la myéline joue le rôle d'isolant électrique ce qui permet une conduction beaucoup plus rapide (jusqu'à plus de 100 m/s, au lieu d'environ 1 m/s).

Modulation

Les potentiels d'action dans le système nerveux sont très souvent couplés de telle façon que ce n'est plus leur profil (amplitude, durée, etc.) qui importe mais les rythmes qu'ils suivent dans leurs émissions, leur fréquence, et le codage de l'information nerveuse se fait par cette fréquence.

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